Obrázek 2. Role IAA, SA a Mel během vývoje klimakterických a ne-klimakterických plodů. Model shrnující interakce IAA, SA, a Mel v průběhu zrání klimakterických a non-ovoce menopauza, během (A) před a (B) po sklizni., Přerušované čáry naznačují alternativní dynamiku obsahu fytohormonu v některých plodech (Viz text k diskusi). C) přehled interakcí biosyntézy IAA, SA a Mel s ethylenem a kyselinou abscisovou (ABA) v klimakterických a neklimakterických plodech. Auxin je pozitivním regulátorem biosyntézy ethylenu aktivací genů ACC syntázy (ACS) a indukcí exprese faktorů reagujících na ethylen (ERFs). Auxin také potlačuje produkci ABA represí 9-CIS-epoxykarotenoidní dioxygenázou (NCED) a inhibicí stresových genů reagujících na ABA (ARS) proteinem ARF2., Endogenní obsah IAA může být snížen bílkovinami GH3, jejichž syntéza je podporována ethylenem, ABA a cukry. Diskontinuální čára označuje možnou roli IAA IAA-Asp jako faktoru zrání, který zvyšuje ethylen v některých plodech. Melatonin zvyšuje produkci ABA a ethylenu, ačkoli ACS může být inhibována v závislosti na obsahu melatoninu. SA působí jako inhibitor ethylen potlačující ACC oxidázy (ACO) genů, i když může podporovat expresi ACS., MTA, 50-methylthioadenosin; s-AdoMet, S-adenosyl-methionin; SAM syntáza, S-adenosyl-methionin syntáza; ACC, 1-aminocyklopropan-1-karboxylová kyselina; IPP, isopentenyldifosfát.

snížení obsahu endogenního IAA bylo hlášeno před začátkem zrání v několika plodech. Tato snížení souvisela s konjugací IAA s kyselinou asparagovou (IAA-Asp) syntetázami IAA-amido, GH3-1 a GH3-2 (Obrázek 2c)., GH3-1 a GH3 – 2 skutečně vykazovaly vyšší expresi během raného vývoje ovoce a zejména během zahájení zrání jak u klimakterických plodů, jako jsou rajčata (Sravankumar et al., 2018) a jablka (Onik et al., 2018), stejně jako v ne-klimakterických plodech, jako jsou hroznové bobule (Böttcher et al., 2010, 2011) a maliny (Bernales et al., 2019)., Zajímavé je, že hroznové bobule vykazovaly zvýšenou expresi GH3-1 po aplikaci ABA a ethefonu, což by mohlo vysvětlit zapojení ethylenu do kontroly obsahu IAA po nástupu zrání, a to i v ne-klimakterických plodech (Böttcher et al., 2010). Ve skutečnosti, několik studií zvýraznit těsné interakce mezi auxiny a ethylenu při zrání ovoce, vzájemný vliv mezi nimi (Tadiello et al., 2016a; Busatto et al., 2017)., Pro ovoce menopauza, zvýšený obsah IAA jsou nezbytné pro aktivaci exprese ACC syntázy geny (ACS), kódování ACC syntázu, který, podle pořadí, povede k ethylenu produkce spuštění procesu zrání (Obrázek 2C; Tatsuki et al., 2013). Ovoce jako rajčata (Li et al., 2016) nebo banány (Choudhury et al.,, 2008), které obvykle zkušenosti snížena IAA obsah před nástupem zrání, ukazují zrání zpoždění při IAA nebo analogy jsou exogenně aplikován, zatímco ovoce jako broskve, jejichž obsah IAA postupně zvyšovat, dokud se plně dozrát, show, zrychlené zrání, kdy auxiny jsou aplikovány (Tadiello et al., 2016b). Proto musí existovat těsná, složitá a diferenciální regulace interakcí auxin-ethylen v různých plodech během předhlazení zrání., Kromě toho, IAA obsah pokles před nástupem zrání v některých non-ovoce menopauza, aby de-potlačování 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase (a když už prohlásil) a začít syntézu ABA (Obrázek 2C; Jia et al., 2016). Je zajímavé, že tento proces je také zprostředkován konjugací IAA prostřednictvím zvýšené aktivity GH3 – 1 (Böttcher et al., 2010). Nicméně, Estrada-Johnson et al. (2017), ukázala, že, i když IAA obsah jahodový pokles v průběhu zrání, výraz FaAux/IAA a FaARF genové rodiny jsou vyvolané v červené nádoby, což naznačuje zapojení auxinu signalizace v plně dozrávají plody.,

Během post-sklizni, auxin obsah obvykle zůstávají invariantní nebo mají tendenci klesat v důsledku oxidačních procesů, které mohou vést k malé, ale progresivní snížení endogenní obsah IAA (Obrázek 2B). Auxin ošetření po sklizni zpoždění over-zrání v některých plodů (Chen et al ., 2016; Moro et al., 2017) a zvýšit obsah některých organických kyselin, udržovat kyselost ovoce (Li et al., 2017), což naznačuje, že auxin také hraje významnou roli při kontrole dozrávání ovoce během po sklizni.,

Více Rolí Salicylové Kyseliny V Ovoce Vývoj a Zrání

kyselina Salicylová je další chorismate-odvozené fytohormonů, které byly většinou v souvislosti s jeho ochranný účinek pod biotického stresu na kontrolu preharvest a ztráty po sklizni odvozených z patogenu ovoce infekce (Babalar et al., 2007; Cao et al., 2013). Obecně platí, že endogenní obsah volného SA je vyšší na začátku vývoje ovoce a poté se postupně snižuje (Oikawa et al., 2015). Lu et al. (2015) vykázala sekundární nárůst SA během druhé růstové fáze broskvového ovoce., Exogenní aplikace SA s banány zpoždění procesu zrání se snižuje respirační vzplanutí a dužina se slupkou poměr, stejně jako snižuje aktivitu enzymů souvisejících s buněčnou stěnu degradace a antioxidační systém (Srivastava a Dwivedi, 2000). Kromě toho ošetření sladkých třešní kyselinou salicylovou a kyselinou acetylsalicylovou (ASA) zvyšuje hmotnost, pevnost a barvu třešní v komerční fázi (Giménez et al., 2014). Exogenní aplikace SA nebo metylsalicylátu (MeSA) během po sklizni, zpožděné nadměrné zrání v ovoci, jako jsou kiwi (Zhang et al.,, 2003) a sladké třešně (Valero et al., 2011). Kromě toho ošetření salicylovou nebo ASA zmírnilo mrazivé zranění granátových jablek (Sayyari et al., 2011), rajčata (Aghdam et al., 2014) a avokádo (Glowacz et al., 2017). SA také interaguje s ethylenem inhibicí exprese ACC oxidázy (ACO) (Shi a Zhang, 2012). Překvapivě, zvýšený obsah exprese ACS u hrušek se také nachází po aplikaci SA v dávce regulovaným způsobem (Shi et al., 2013; Shi a Zhang, 2014). Proto je regulace výroby ethylenu závislá na SA jemně regulována (obrázek 2C).,

Melatonin: Vznikající Regulátor pro Řízení Vývoje Ovoce

Melatonin je také rostlinný hormon, z chorismate-odvozené dráhy, který získal velkou pozornost v posledních letech (Hernández-Ruiz et al., 2005; Arnao a Hernández-Ruiz, 2018; Sharif et al., 2018). Nedávno byl melatonin zdůrazněn jako důležitý faktor pro sadu ovoce podobným způsobem jako účinky IAA(obrázek 2a; Liu s. et al., 2018). Kromě toho byla pozorována cirkadiánní produkce tohoto fytohormonu (Kolář et al., 1997)., Během dozrávání na stromě vykazovaly hrozny ošetřené melatoninem vyšší synchronicitu a zvýšenou hmotnost při úplném zrání(Meng et al ., 2015). Navíc další nedávná studie Xu et al. (2018) popsal, že melatonin by mohl podporovat zrání hroznů prostřednictvím interakce s ABA a ethylenem, stejně jako peroxid vodíku. Bylo prokázáno, že melatonin poskytuje chlazení tolerance ovoce během skladování v chladu, které se zdá být většinou souvisí s jeho antioxidační aktivitou (Cao et al., 2018; Aghdam et al., 2019)., Během po sklizni rajčata vykazovala zvýšené emise ethylenu po aplikaci melatoninu na 50 µM (Sun et al., 2015), na rozdíl od hrušek, kde exogenní aplikace melatoninu při 100 µM inhibovala produkci ethylenu (Zhai et al., 2018) nebo banánové ovoce, kde melatonin při 50-200 µM inhiboval expresi ACS a ACO (obrázek 2c; Hu et al., 2017). Ačkoli různé účinky aplikace melatoninu mohou souviset s dávkovacím účinkem, je zapotřebí dalšího výzkumu, aby se lépe pochopila role melatoninu při kontrole vývoje ovoce.,

Cross-Talk Chorismate Odvozené od Hormonů v Řízení Vývoje Ovoce

Hormonální přeslechy mezi chorismate odvozené od hormonů bylo prokázáno, že se vyskytují v průběhu vývoje ovoce a zrání. Breitel et al. (2016) zjistili, že auxiny mohou komunikovat s SA prostřednictvím ARF2 (Obrázek 2C) a že zvýšená exprese ARF2 v rajčatové za následek nižší obsah SA a významné zpoždění zrání., To ukazuje, že auxiny mohou být omezující SA produkci ovoce během vývoje, což by mohlo vysvětlovat, trade-off mezi ovoce růst (zprostředkované auxin) a aktivace biotické obranu (zprostředkované SA). Kromě toho, exogenní aplikace SA na papája ovoce vyústil ve změněné expresi několika IAA geny, některé z nich jsou down-regulovány, zatímco jiní up-regulovaných (Liu et al., 2017)., V tomto případě, výsledky byly neprůkazné, co se opravdu vyskytuje endogenně v domnělé cross-talk mezi auxinu a SA během zrání ovoce a je nutný další výzkum v této a jiných klimakterických plodů. V každém případě je zřejmé, že IAA a SA jsou úzce spjaty nejen metabolicky, ale i funkčně. A konečně, několik studií uvádí vliv melatoninu na IAA a SA biosyntézy a/nebo signalizační (přezkoumána v Arnao a Hernández-Ruiz, 2018), i když je nám známo, žádná z těchto studií byla provedena ani v období menopauzy, ani v non-klimakterický ovoce.,

Modulace Bioaktivních Sloučenin Biosyntézu Chorismate-Odvozené Fytohormony

Bioaktivní sloučeniny (včetně fenolických sloučenin, isoprenoids, a antioxidační vitamíny) nejenže byly široce zkoumány jako zodpovědné za specifické organoleptické vlastnosti potravin, ale také pro své ochranné účinky na lidské buňky před oxidačních procesů, v rozvoji neurodegenerativních a kardiovaskulárních onemocnění a určitých typů rakoviny (Liu et al., 1999; Mueller et al., 2010; Sturgeon a Ronnenberg, 2010; Björkman et al., 2011)., Fenolické sloučeniny významně přispět k předávání specifických chutí, jako jsou třísloviny – zodpovědné za hořkost nebo trpkost chuť některých druhů ovoce, a barvy, jako je anthocyanin – odpovědné za červené, modré a fialové barvy ovoce (Croteau et al., 2000). Význam fenolických sloučenin pro lidskou spotřebu byla spojena s ochranným účinkem proti oxidační procesy ve vztahu ke kardiovaskulární a centrální nervový systém zdraví, stejně jako snižuje riziko rakoviny trávicího traktu (Björkman et al., 2011)., Karotenoidy, tetraterpenes patřící do isoprenoids, hrají roli v ochraně proti foto-oxidačních procesů a jako organické pigmenty; jsou zodpovědné za oranžové-žluté barvy ovoce (Tapiero et al., 2004). Předpokládá se, že dietní karotenoidy poskytují zdravotní přínosy při snižování rizika očních onemocnění a některých typů rakoviny kvůli jejich roli antioxidantů (Johnson, 2002). Vitamíny C A E, včetně kyseliny askorbové a tokoferolů, jsou základními faktory nutriční kvality v ovoci s mnoha biologickými aktivitami u lidí (Miret a Müller, 2017)., S ohledem na příslušné úlohy všech těchto bioaktivních sloučenin jako zdraví prospěšné sloučeniny v ovoci, modulace jejich hromadění je prvořadý význam v obou klimakterium a non-klimakterické plody (Vasconsuelo a Boland, 2007). Většinu těchto bioaktivních látek se hromadí na vysoké úrovni během zrání ovoce, kdy méně chutné zelené plody converse do nutričně bohaté, barevné a chutné ovoce (Daood et al., 1996; Ranalli et al., 1998; Dumas et al., 2003; Singh et al., 2011)., Jakmile však začne, zrání nemůže být zastaveno a obecně vede k nadměrnému zrání, které negativně ovlivňuje kvalitu ovoce (Kumar et al., 2014). Proto minimalizace znehodnocení ovoce po sklizni při získávání vysokého obsahu bioaktivních sloučenin zůstává jednou z největších výzev k vyřešení.

Auxin byl identifikován jako důležitý regulátor biosyntézy karotenoidů během dozrávání klimakterických plodů rajčat. Zrání v rajčatové je spojena s rozkladem chlorofylu a posun xantofyly na karoteny (beta-karoten a lykopen) (Fraser et al., 1994)., IAA se zdá zpoždění rajčat zrání tím, že potlačují ethylenu a několik upstream karotenoid přepisy, včetně Psy, Ziso, Pds, Critiso stejně jako Chlases 1-3 a, na druhé straně, podporovat hromadění β-Lyc1 a Crtr-β1 přepisy, což má za následek vyšší obsah xantofyly a chlorofylu a (Su et al., 2015). Kromě toho, v některých non-klimakterický ovoce, jako jsou třešně a hroznové bobule auxin také se zdá modulovat anthocyanin biosyntézu, a tím kontrolu zrání ovoce procesů. Teribia et al., (2016) vykázala negativní korelaci mezi obsahem IAA a obsahem antokyaninu, což naznačuje, že akumulace antokyaninu začíná, když se obsah IAA snižuje. Navíc, aplikace syntetického auxinu, jako sloučenina benzothiazole-2-oxyacetic kyseliny (BTOA) zpoždění up-regulace genů, které podporují enzymy anthocyanin biosyntéza jako rna syntázy a UDP-glukózy:flavonoid 3-O-glucosyltransferase v hroznové bobule (Davies et al., 1997).,

Pre – a post-sklizni ošetření s salicyláty, včetně SA a její deriváty ASA a MeSA, byly hlášeny regulovat bioaktivních látek akumulace, což vede k lepší antioxidační aktivitu v obou klimakterium a non-klimakterický ovoce. Je známo, že několik druhů ovoce, jako je švestka, třešeň a meruňky, má krátkou životnost s rychlým zhoršením kvality po sklizni. Proto existuje neustálé hledání léčby, které zlepšují a udržují kvalitu ovoce, a zejména obsah bioaktivních sloučenin s příznivými účinky na zdraví., Ošetření švestek SA, ASA a MeSA vedlo k významnému vyššímu obsahu kyseliny askorbové, antokyanů a fenolických sloučenin jak při sklizni, tak po dlouhodobém skladování za studena (40 dní při 4°C; Martínez-Esplá et al., 2017). Podobné výsledky lze pozorovat u léčby preharvest s SA, ASA a MeSA ve sladkých třešních (Giménez et al., 2014, 2015, 2017). Kromě toho, ošetření po sklizni s SA, ASA, nebo MeSA zachován celkový obsah fenolických stejně jako anthocyanin obsah při skladování v granátového jablka (Sayyari et al., 2011), sladká třešeň (Valero et al.,, 2011), cornelian cherry (Dokhanieh et al., 2013) a meruňka (Wang et al., 2015). Tyto výsledky naznačují, že salicyláty mohou být zapojeny do aktivace fenylalaninu amoniak lyázy, což je hlavní enzym podílející se na biosynthesic cesta z fenolické sloučeniny (Martínez-Esplá et al., 2017).

nedávno bylo prokázáno, že melatonin reguluje zrání ovoce a moduluje bioaktivní sloučeniny. Ošetření po sklizni melatoninem v broskvovém ovoci zvýšilo mrazivou toleranci aktivací antioxidačních systémů., Chlazení zranění se vyskytuje v broskev ovoce během skladování při nízké teplotě (mezi 2 a 7,6°C), vyznačující se tím, že maso do zhnědnutí, abnormální zrání a vyšší citlivost k rozpadu (Lurie a Crisosto, 2005). Cao et al. (2018) uvádí, že broskve léčeni melatoninu ukázaly vyšší přepis množství kyseliny askorbové geny biosyntézy PpGME, PpGPP, a PpGLDH na sedmém a PpGMPH na 21. a 28. den skladování ve srovnání s kontrolní což vede ke zvýšení kyseliny askorbové obsah., Navíc melatonin indukovaný zvyšuje aktivity g6pdh, SKDH a PAL, které jsou základními enzymy pro biosyntézu fenolických sloučenin. Autoři naznačují, že léčba melatoninem chrání broskvové ovoce do určité míry před mrazivým zraněním specificky aktivací biosyntézy fenolických sloučenin (Gao et al., 2018). Kromě toho analýza diferenciální proteomiky bez štítků odhalila účinek melatoninu na podporu dozrávání ovoce a akumulaci anthocyaninu po sklizni v rajčatovém ovoci (Sun et al., 2016)., Autoři uvádí, že exogenní melatonin se zvýšil osm enzymy vztahující se k anthocyanin cestou, včetně mimo jiné flavonol-3-hydroxylázy, flavanone 3 beta-hydroxylázy, anthocyanidin syntázy/leucoanthocyanidin dioxygenase, a anthocyanidin 3-O-glucosyltransferase. Kromě toho, ošetření po sklizni s melatonin zvýšení celkové fenoly a antokyany v jahoda ovoce (Aghdam a Fard, 2016), a zpoždění ztrátě celkové fenoly, flavonoidy a antokyanů v liči ovoce (Zhang et al., 2018)., Léčba melatoninem zvýšila obsah fenolů, antokyanů a flavonoidů v hroznových bobulích (Xu et al., 2017). Kromě toho, melatonin bylo hlášeno zvýšení lykopen akumulace a výroba ethylenu v rajčatech, což naznačuje, že melatonin může zvýšit obsah lykopenu tím ovlivňuje biosyntézu ethylenu a signalizace (Sun et al., 2015)., Účast ethylenu v melatonin-indukované nařízení bioaktivních sloučenin byla také pozorována v hroznové bobule, kde double block léčba ethylenu ukázal, snižuje účinky melatoninu na obsah polyfenolů (Xu et al., 2017).

závěr

dospělo se k závěru, že fytohormony odvozené od chorismátu, včetně auxinu, SA a melatoninu, sdílejí nejen společný prekurzor, ale hrají zásadní roli při regulaci růstu a dozrávání ovoce., Metabolický a funkční křížový rozhovor mezi nimi a jinými fytohormony se vyskytuje prostorově, aby se jemně reguloval vývoj klimakterických a ne-klimakterických plodů. Rozdíly v dynamice ve klimakterium a non-klimakterický ovoce důkaz, že reakce chorismate-odvozené hormony, není univerzální, ale spíše silně druhově specifické. Kromě toho fytohormony odvozené od chorismátu také modulují akumulaci bioaktivních sloučenin, čímž ovlivňují kvalitu ovoce., Další výzkum je však potřeba, aby lépe pochopit, jak (i) ostatní hormony, jako je ethylen a ABA, modulovat jejich biosyntéza studium klíčových metabolických rozptýlení bodů, (ii) jsou vzájemně propojeny ve funkční a molekulární úrovni, a (iii), které společně modulují bioaktivních sloučenin, biosyntéza a následně vliv nejen ovoce, růst a zrání, ale také kvalitu klimakterium a non-klimakterický ovoce.

Autor Příspěvky

SM-B koncipován a navržen přezkum s pomocí MP-L. MP-L, PM, MM, SM-B napsal rukopis., MP-L připravené údaje s pomocí PM. Všichni autoři přispěli k diskusi o nápadech, revidovali a schválili konečný rukopis.

financování

tato práce byla financována cenou ICREA Academia udělenou SM-B katalánskou vládou.

Prohlášení o střetu zájmů

autoři prohlašují, že výzkum byl proveden bez jakýchkoli obchodních nebo finančních vztahů, které by mohly být chápány jako potenciální střet zájmů.