je důležité si uvědomit, že ne všechny bakterie mají buněčnou stěnu. Přesto je důležité poznamenat, že většina bakterií (asi 90%) má buněčnou stěnu a obvykle mají jeden ze dvou typů: gram pozitivní buněčnou stěnu nebo gramnegativní buněčnou stěnu.

dva různé typy buněčných stěn lze v laboratoři identifikovat diferenciální skvrnou známou jako gramová skvrna. Byl vyvinut v roce 1884 a od té doby se používá., Původně nebylo známo, proč gramová skvrna umožnila takové spolehlivé oddělení bakterií do dvou skupin. Jakmile byl v roce 1940 vynalezen elektronový mikroskop, bylo zjištěno, že rozdíl barvení koreloval s rozdíly v buněčných stěnách. Zde je webová stránka, která ukazuje skutečné kroky gram skvrny. Po nanesení této techniky skvrn budou grampozitivní bakterie skvrnit fialové, zatímco gramnegativní bakterie budou skvrnit růžově.,

přehled bakteriálních buněčných stěn

buněčná stěna, nejen bakterií, ale pro všechny organismy, se nachází mimo buněčnou membránu. Je to další vrstva, která obvykle poskytuje určitou sílu, kterou buněčná membrána postrádá, tím, že má polotuhou strukturu.

grampozitivní i gramnegativní buněčné stěny obsahují složku známou jako peptidoglykan (také známou jako murein). Tato konkrétní látka nebyla nalezena nikde jinde na Zemi, kromě buněčných stěn bakterií., Ale oba bakteriální buněčné stěny, typy obsahují další složky, jako dobře, takže bakteriální buněčné stěny komplexní struktury celkově, zejména při srovnání s buněčné stěny eukaryotické mikroby. Buněčné stěny eukaryotických mikrobů se obvykle skládají z jedné složky, jako je celulóza nalezená ve stěnách řasových buněk nebo chitin ve stěnách houbových buněk.

bakteriální buněčná stěna má také několik funkcí, kromě toho, že poskytuje buňce celkovou pevnost., Pomáhá také udržovat tvar buňky, což je důležité pro to, jak bude buňka růst, reprodukovat, získávat živiny a pohybovat se. Chrání buňku před osmotickou lýzou, protože buňka se pohybuje z jednoho prostředí do druhého nebo transportuje živiny ze svého okolí. Protože se voda může volně pohybovat jak po buněčné membráně, tak po buněčné stěně, je buňka ohrožena osmotickou nerovnováhou, která by mohla vyvíjet tlak na relativně slabou plazmatickou membránu. Studie skutečně ukázaly, že vnitřní tlak buňky je podobný tlaku nalezenému uvnitř plně nahuštěné pneumatiky automobilu., To je velký tlak, aby plazmatická membrána vydržela! Buněčná stěna může udržet určité molekuly, jako jsou toxiny, zejména u gramnegativních bakterií. A konečně, bakteriální buněčná stěna může přispět k patogenitě nebo schopnosti buňky způsobující onemocnění u některých bakteriálních patogenů.

struktura peptidoglykanu

začněme peptidoglykanem, protože je to složka, kterou mají obě bakteriální buněčné stěny společné.,

Peptidoglykan je polysacharid vyrobený ze dvou glukózové deriváty, N-acetylglukosamin (NAG) a kyselinou N-acetylmuramovou (NAM), střídal v dlouhé řetězce. Řetězce jsou vzájemně propojeny tetrapeptidem, který se rozprostírá mimo jednotku cukru NAM, což umožňuje vytvoření struktury podobné mřížce. Čtyři aminokyseliny, které tvoří tetrapeptid, jsou: L-alanin, d-glutamin, L-lysin nebo kyselina meso-diaminopimelová (DPA) a D-alanin., Obvykle pouze L-izomerní forma aminokyseliny jsou využívány buněk, ale použití mirror image D-aminokyselin poskytuje ochranu před proteázami, které by mohly ohrozit integritu buněčné stěny tím, že napadne peptidoglykanu. Na tetrapeptides může být přímo cross-spojeny navzájem, s D-alanin na jeden tetrapeptidové vazba na L-lysin/ DPA na další tetrapeptidové. V mnoha grampozitivních bakteriích existuje křížový můstek pěti aminokyselin, jako je glycin (peptid interbridge), který slouží k připojení jednoho tetrapeptidu k druhému., V každém případě cross-linking slouží k zvýšení pevnosti celkové konstrukce, s více síly odvozené od úplného cross-linking, kde každý tetrapeptidové je vázán nějakým způsobem na tetrapeptidové na další NAG-NAM řetězce.

Zatímco mnoho je stále neznámý, o peptidoglykanu, výzkum v posledních deseti letech naznačuje, že peptidoglykan je syntetizován jako válec s stočený spodku, kde každá cívka je cross-spojeny cívka vedle ní, vytváří ještě silnější strukturu celkově.,

Gram-Pozitivní Buněčné stěny

buněčné stěny gram pozitivní bakterie jsou složeny převážně z peptidoglykanu. Ve skutečnosti může peptidoglykan představovat až 90% buněčné stěny, přičemž vrstva po vrstvě se tvoří kolem buněčné membrány. Tetrapeptidy NAM jsou obvykle zesítěny peptidovým interbridge a úplné zesítění je běžné. To vše se spojuje dohromady a vytváří neuvěřitelně silnou buněčnou stěnu.,

další složkou v gram pozitivní buněčné stěně je kyselina teichová, glykopolymer, který je vložen do peptidoglykanových vrstev. Předpokládá se, že kyselina teichoová hraje pro buňku několik důležitých rolí, jako je generování čistého negativního náboje buňky, což je nezbytné pro vývoj protonové motivační síly. Kyselina teichová přispívá k celkové tuhosti buněčné stěny, což je důležité pro udržení tvaru buňky, zejména u tyčovitých organismů., Existují také důkazy,že teichoové kyseliny se účastní buněčného dělení interakcí s biosyntézou peptidoglykanu. Nakonec se zdá, že kyseliny teichoové hrají roli v odolnosti vůči nepříznivým podmínkám, jako jsou vysoké teploty a vysoké koncentrace soli, stejně jako β-laktamová antibiotika. Teichoic kyseliny mohou být buď kovalentně váže na peptidoglykan (zeď teichoic kyselin nebo WTA), nebo připojené k buněčné membráně pomocí lipidové kotvy, v tom případě to je odkazoval se na jako lipoteichoic kyseliny.,

Od peptidoglykanu je relativně porézní, většina látek může projít gram pozitivní buněčné stěny s malou nesnází. Některé živiny jsou však příliš velké a vyžadují, aby se buňka spoléhala na použití exoenzymů. Tyto extracelulární enzymy jsou uvnitř buňky je cytoplazma a pak vylučován přes buněčnou membránu, přes buněčnou stěnu, kde fungují mimo buňky se rozkládají velké makromolekuly na menší komponenty.,

gram negativní buněčné stěny

buněčné stěny gramnegativních bakterií jsou složitější než stěny gram pozitivních bakterií, přičemž celkově je více složek. Obsahují také peptidoglykan, i když jen pár vrstev, což představuje 5-10% celkové buněčné stěny. Co je nejpozoruhodnější na gram negativní buněčné stěně, je přítomnost plazmatické membrány umístěné mimo peptidoglykanové vrstvy, známé jako vnější membrána. To tvoří většinu gramnegativní buněčné stěny., Vnější membrána se skládá z lipidové dvojvrstvy, velmi podobné složení jako buněčná membrána s polárními hlavami, ocasy mastných kyselin a integrálními bílkovinami. To se liší od buněčné membrány tím, že přítomnost velké molekuly známé jako lipopolysacharid (LPS), které jsou ukotveny do vnější membrány a projekt z buňky do prostředí. LPS se skládá ze tří různých částí: 1) O-antigen nebo O-polysacharid, který představuje nejvzdálenější část konstrukce , 2) základní polysacharid, a 3) lipid A, který ukotvuje LPS do vnější membrány., LPS je známo, sloužit mnoho různých funkcí buňky, jako je přispět k záporný náboj buňky, pomáhá stabilizovat vnější membrány, a poskytuje ochranu před určitých chemických látek, které fyzicky blokuje přístup do dalších částí buněčné stěny. Kromě toho hraje LPS roli v hostitelské reakci na patogenní gramnegativní bakterie. O-antigen spouští imunitní odpověď v infikovaném hostiteli, což způsobuje tvorbu protilátek specifických pro tuto část LPS (myslete na e.coli O157)., Lipid a působí jako toxin, konkrétně endotoxin, což způsobuje obecné příznaky onemocnění, jako je horečka a průjem. Velké množství lipidů, Je propuštěn do krevního oběhu, může vyvolat endotoxické šoku, tělo-široká zánětlivé reakce, která může být život ohrožující.

vnější membrána představuje překážku pro buňku. Zatímco tam jsou některé molekuly by rád, aby, jako jsou antibiotika a toxické chemikálie, tam jsou živiny, které by rád, aby v, a další lipidové dvojvrstvy představuje vážnou bariéru., Velké molekuly jsou rozděleny enzymy, aby jim umožnily dostat se přes LPS. Místo exoenzymů (jako gram pozitivní bakterie) využívají gramnegativní bakterie periplazmatické enzymy, které jsou uloženy v periplazmě. Kde je periplazma, ptáte se? Je to prostor umístěný mezi vnějším povrchem buněčné membrány a vnitřním povrchem vnější membrány a obsahuje gramnegativní peptidoglykan., Jakmile periplazmatické enzymy rozloží živiny na menší molekuly, které se mohou dostat přes LPS, musí být stále transportovány přes vnější membránu, konkrétně lipidovou dvojvrstvu. Gramnegativní buňky využívají poriny, což jsou transmembránové proteiny složené ze tří podjednotek, které tvoří pór přes membránu. Některé porins jsou nespecifické a dopravy jakékoliv molekuly, které se hodí, přičemž některé porins jsou specifické a jen přeprava látky, které uznávají za použití vazebné místo., Jednou přes vnější membránu a v periplasm, molekuly pracují jejich cestu přes porézní peptidoglykanové vrstvy před přepravou pomocí integrálních proteinů přes buněčnou membránu.

peptidoglykanové vrstvy jsou spojeny s vnější membránou použitím lipoproteinu známého jako Braunův lipoprotein (good ol‘ Dr. Braun). Na jednom konci je lipoprotein kovalentně vázán na peptidoglykan, zatímco druhý konec je prostřednictvím polární hlavy vložen do vnější membrány. Toto spojení mezi oběma vrstvami poskytuje další strukturální integritu a pevnost.,

Neobvyklé a Wall-méně Bakterií

když zdůraznil, důležité pro buněčnou stěnu a složka peptidoglykanu jak na gram pozitivní a gram negativní bakterie, zdá důležité poukázat na pár výjimek stejně. Zdá se, že bakteriím patřícím do kmene Chlamydiae chybí peptidoglykan, ačkoli jejich buněčné stěny mají gramnegativní strukturu ve všech ostatních ohledech (tj. vnější membrána, LPS, porin atd.). Bylo navrženo, že by mohly používat proteinovou vrstvu, která funguje podobně jako peptidoglykan., To má výhodu pro buňku při poskytování rezistence na β-laktamová antibiotika (jako je penicilin), která útočí na peptidoglykan.

bakterie patřící do kmene Tenericutes postrádají buněčnou stěnu, což je činí extrémně citlivými na osmotické změny. Často posilují buněčnou membránu poněkud přidáním sterolů, látky obvykle spojené s eukaryotickými buněčnými membránami. Mnoho členů tohoto kmene jsou patogeny, kteří se rozhodli skrýt v ochranném prostředí hostitele.,