Roli Týlní mozkové Kůry při Řešení Percepční Nejednoznačnost
Během pozorování nejednoznačný podnět, naše vnímání náhradníci spontánně mezi vzájemně se vylučující výklady, i když fyzický podnět zůstává konstantní. Ačkoli termín „nejednoznačné podněty“ často evokuje myšlenky na jediný obraz, který může být interpretován dvěma způsoby (např. kachna/králík obrázek), nejednoznačné podněty může také být produkován tím, že představuje dva různé obrázky jednotlivě dvě oči., V tom případě, spíše než vidět směs těchto dvou, naše vnímání přepíná mezi obrazy. Tento jev je známý jako binokulární rivalita a již dlouho používá ke studiu vnímavostní povědomí, protože disociace vědomí od smyslové zpracování.
Předchozí teoretické modely naznačují, že takové případy bistability vznikají forma reciproční inhibice mezi smyslové nervové populace soutěží pro povědomí., Nicméně, studie v posledním desetiletí zpochybňují tuto hypotézu a zdůraznil, zapojení vyšších kognitivních mechanismů v frontoparietal sítě při řešení percepční nejednoznačnost (Sterzer et al., 2009). Přestože debata o použití různých mechanismů podél vizuální hierarchie při přepínání vnímání je nyní vyváženější, mechanismy podílející se na zahájení střídání je ještě třeba pochopit., Stále není jasné, kde podél vizuokognitivní hierarchie jsou iniciovány endogenní přepínače, protože rozsah, do kterého jsou zapojeny smyslové okcipitální oblasti a frontoparietální oblasti, zůstává nejasný.
po této linii výzkumu, nedávná studie (de Jong et al.,, 2016) udělala významný pokus o odpověď na otázku, kde percepční nejednoznačnost se řeší pomocí electrocorticography detekovat přechodné reakce vzory v týlním laloku dochází během spontánní vnímání změny , stejně jako v průběhu podnět-indukované vnímání změny (exogenně zahájeno percepční přepínače, které se vyskytují spolu se změnami v podněty, které napodobují spontánní vnímání změny)., Binokulární rivalita stimulu se skládala ze dvou snímků (obličej a dům) představila dvě oči, zatímco SFM stimul byl složen z vodorovně se pohybující tečky, které dávají vzniknout iluzi rotující 3D glóbus s nejednoznačné směru otáčení. Pro srovnání s nejednoznačnými podněty použili jednoznačné podněty, které vyvolaly změny ve vnímání, které jsou téměř nerozeznatelné od podnětů vyvolaných nejednoznačnými podněty.
podněty byly prezentovány ve dvou zasedáních sestávajících ze čtyř 2 min bloků stimulace prokládaných fixací 10 s., Účastníci byli požádáni, aby nahlásili svůj současný percept (tj. Pro zkoumání přechodných odpovědí autoři soustředili epochy včas na okamžik subjektivních zpráv (-2 až +2 s). Zaměřili svou analýzu na následující dvě frekvenční pásma: 3-30 (pásma theta, alfa a beta); a 50-130 Hz (pásmo gama)., Vzhledem k rozdílům v době mezi aktuální percepční vypínače a stisknutí tlačítka, se provádí další analýza, která byla necitlivá na tento reakční čas jitter na základě výpočtu plochy ohraničené zpráva-zamčené změny v časovém okně -1500 až +500 ms vzhledem k stiskněte tlačítko.,
analýza power spectra souladu se tlačítko stiskne odhalila širokopásmového připojení pokles výkonu na nízkých frekvencích (3-30 Hz) spolu s širokopásmové připojení, zvýšení vysokých frekvencí (50-130 Hz), než zprávy, bez ohledu na stimul (binokulární rivalita nebo SHS), a co je nejdůležitější, experimentální podmínky (nejednoznačné/jednoznačná stimulace)., V analýze, která byla necitlivá na reakční dobu jitter, že zkoumal snížení nízkofrekvenční energie a zvýšení high-frekvence napájení při pohledu na plochy pod křivkou pod a nad normalized power, resp. Výsledky z této analýzy přinesly podobné modulace vzor, vykazuje pokles v low-frekvence napájení (v binokulární rivalita a SFM) a zvýšení high-frekvence napájení (v SFM).
de Jong et al., (2016) interpretujte zaznamenané vzorce přechodné odezvy jako důkaz, že k zahájení spontánních percepčních přepínačů dochází spíše v okcipitální kůře než jinde. Konkrétně, oni důvod, že bistability vyplývá z feedforward a zpětné vazby interakce v časných vizuálních neuronových sítí. Ačkoli předložené důkazy jsou jasné, skutečnost, že je omezena na okcipitální kůře neumožňuje uzavření debaty o tom, kde percepční změny jsou zahájeny., Jejich návrh je do značné míry založen na pozorování, že přechodné aktivita je přítomna v okcipitální kůře před percepční spínač zpráva. Podobná přechodná aktivita předcházející zprávě switch však byla také pozorována v parietální kůře pro bistabilní stimul a binokulární rivalitu (Britz et al., 2009; Britz and Pitts, 2011).
de Jong et al. (2016) důvod, že pouze zahájení percepčních přepínačů v okcipitální kůře by vysvětlovalo přechodné aktivace kolem načasování percepční změny., Přesto, přítomnost takové činnosti, ve vyšší oblasti mozku naznačuje další možnost, takto: i když okcipitální kůra udržuje vjem prostřednictvím vstupů z vyšších kortikálních oblastí, dalo by se očekávat přechodný současně s aktivací těchto vstupů. Nahromadění aktivity signalizující blížící se percepční přepínač by se mohlo promítnout do přechodné okcipitální aktivity bez kauzálního zapojení této oblasti.,
Podpora pro tento pohled pochází z TMS studium na parietální kůře, které ukazují, že inhibiční stimulace mění rychlost vnímání změny, což naznačuje kauzální roli vyšších korových oblastí v jejich o (Carmeli et al., 2010; Kanai et al., 2010; Zaretskaya et al., 2010). Naopak závěr de Jong et al. (2016) je podporován nedávné fMRI studií, že otázka zapojení vyšších kortikálních oblastí při řešení nejednoznačnost vnímání, tím, že ukazuje, že binokulární rivalita může nastat v nepřítomnosti frontoparietal činnosti (Brascamp et al.,, 2015), které by místo toho mohly souviset s introspekcí, osvětou a zprávou (Frässle et al., 2014).
důvodem mnoha předchozích studií o bistabilním vnímání bylo konkrétně porovnat reakce na nejednoznačné podněty s těmi, které souvisejí s jednoznačnými. Mnoho studií tak zaměřilo své analýzy na kontrast mezi nejednoznačnými a jednoznačnými podmínkami. V souladu s tímto odůvodněním výsledky předložené de Jong et al., (2016) by mohla být vnímána jako důkaz, že bistability není vyřešen v okcipitální kůře, protože týlní aktivity během bistability nezdá se liší od běžného vnímání. Jejich výsledky jsou v souladu s myšlenkou, že okcipitální kůra přijímá vstupy již vyřešené rivality a poté používá podobné mechanismy zpracování pro oba., Tento alternativní výklad je v souladu s fMRI studií, které, zatímco oni odhalil spínač-související modulace týlní kůry s oběma bistabilní a pravidelné stimulace, ukázal, že frontoparietal aktivita byla specificky spojené s endogenně vyvolaný percepční přepínače (pro přehled viz Sterzer et al., 2009). Další důkazy z elektrofyziologie ve formě single-neuron měření také ukázala, vjem-řízené modulace v makak prefrontální kůry (Panagiotaropoulos et al., 2012)., Analýza jejich dat z frontoparietálních elektrod by mohla v této otázce osvětlit další světlo.
Další zajímavá interpretace, že de Jong et al. (2016) návrh se týká role nervových oscilací. Autoři se týkají zvýšení vysokofrekvenčního výkonu s lokálními, rychle se vyskytujícími procesy a poklesu nízkofrekvenčního výkonu s globálními, pomalejšími procesy (Donner a Siegel, 2011)., Navrhují disociace, přičemž vysokofrekvenční modulace je připomínající endogenní percepční přepínač zahájení zatímco nízkofrekvenční oscilace provádět změny týkající se aktivity přes vizuální oblastí podpory vjem údržbu. Tato interpretace je v souladu se skutečností, že aktivita na vysoké úrovni, kterou uvádějí, byla prostorově omezena a vyvrcholila dříve než nízkofrekvenční modulace (de Jong et al., 2016, jejich fíky. 5, 6).
zatímco tento závěr vysvětluje jejich data, jejich výsledky jsou také kompatibilní se závěry z nedávné studie (van Kerkoerle et al.,, 2014) pomocí V1 a V4 makak nahrávky, které se vztahují nízko – a vysokofrekvenční oscilace zpětnovazební a dopředné neuronové zpracování, respektive. To je ještě další známkou toho, že přechodná aktivita pozorovaná de Jong et al. (2016) může vykazovat dynamickou souhru mezi okcipitální kůrou a jinými kortikálními oblastmi, spíše než demonstrovat kauzální roli okcipitální kůry při zahájení percepčních zvratů. Důležité je, jako de Jong et al. (2016) také poukazují na to, že jejich výsledky nepodporují pouhý proces posuvu zdola nahoru, ale také naznačují zpracování zpětné vazby.,
s ohledem na všechny tyto úvahy dohromady, přechodné nízké frekvence snížit, než percepční spínače by mohl být podpis zpětnou vazbu signály z vyšší extrastriate oblasti v týlním laloku (např., V4, MT+) nebo vyšší frontoparietal regionů. Zdá se, že přechodná aktivita během spontánních přepínačů je menší a širší než aktivita během skutečných přepínačů (de Jong et al., 2016, jejich Obr. 4). To by mohlo ukázat postupné nahromadění aktivity ze zpětnovazebních signálů. Naproti tomu modulace na vysoké úrovni se objevila v oblastech selektivních funkcí (např.,, v MT+), což naznačuje vnímání selektivní zpracování informací v feedforward způsobem.
v souhrnu, de Jong et al. (2016) přesvědčivý případ kauzální role okcipitální kůry během percepčních zvratů. Jejich použití lidských intrakraniálních dat je nové a vytváří most mezi předchozími lidskými a opičími studiemi o bistabilitě. Nicméně, ačkoli de Jong et al. (2016) poskytují metodologicky přesvědčivý přínos při uvádění okcipitální kůry zpět do centra pozornosti, povaha přechodné aktivity, kterou pozorovali, je stále třeba chápat.,
Poznámky pod čarou
-
Poznámka Editora: Tyto krátké, kritické recenze z posledních článků v Časopise, psané výhradně postgraduální studenty nebo postdoctoral kolegy, mají za cíl shrnout důležité poznatky z papíru a poskytnout další pohled a komentář. Pro více informací o formátu a účelu časopisu Club viz http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.
-
autoři nehlásí žádné konkurenční finanční zájmy.
- korespondence by měla být adresována Pablovi R., Grassi,Vize a Poznání Laboratoř, Centrum pro Integrative Neuroscience, University of Tübingen, Otrfried-Müller-Strasse 25, 72076 Tübingen, Německo.pablo.grassi{at}cin.uni-tuebingen.de