Es ist wichtig zu beachten, dass nicht alle Bakterien eine Zellwand haben. Allerdings ist es auch wichtig zu beachten, dass die meisten Bakterien (etwa 90%) eine Zellwand haben und typischerweise einen von zwei Typen haben: eine grampositive Zellwand oder eine gramnegative Zellwand.

Die beiden verschiedenen Zellwandtypen können im Labor durch einen differentiellen Fleck identifiziert werden, der als Gram-Fleck bekannt ist. Es wurde 1884 entwickelt und ist seitdem im Einsatz., Ursprünglich war nicht bekannt, warum der Gram-Fleck eine so zuverlässige Trennung von Bakterien in zwei Gruppen ermöglichte. Sobald das Elektronenmikroskop in den 1940er Jahren erfunden wurde, wurde festgestellt, dass der Färbeunterschied mit Unterschieden in den Zellwänden korrelierte. Hier ist eine Website, die die tatsächlichen Schritte des Gram-Flecks zeigt. Nachdem diese Fleckentechnik angewendet wurde, färben die grampositiven Bakterien lila, während die gramnegativen Bakterien rosa färben.,

Übersicht bakterieller Zellwände

Außerhalb der Zellmembran befindet sich nicht nur eine Zellwand von Bakterien, sondern für alle Organismen. Es ist eine zusätzliche Schicht, die typischerweise eine gewisse Festigkeit bietet, die der Zellmembran fehlt, indem sie eine halbstarre Struktur aufweist.

Sowohl grampositive als auch gramnegative Zellwände enthalten einen Inhaltsstoff, der als Peptidoglycan (auch als Murein bekannt) bekannt ist. Diese spezielle Substanz wurde nirgendwo sonst auf der Erde gefunden, außer an den Zellwänden von Bakterien., Beide Bakterienzellwandtypen enthalten jedoch auch zusätzliche Inhaltsstoffe, was die Bakterienzellwand insgesamt zu einer komplexen Struktur macht, insbesondere im Vergleich zu den Zellwänden eukaryotischer Mikroben. Die Zellwände von eukaryotischen Mikroben bestehen typischerweise aus einem einzigen Inhaltsstoff, wie der Cellulose, die in Algenzellwänden oder dem Chitin in Pilzzellwänden vorkommt.

Die bakterielle Zellwand erfüllt neben der Gesamtstärke der Zelle auch mehrere Funktionen., Es hilft auch, die Zellform beizubehalten, was wichtig ist, wie die Zelle wächst, sich vermehrt, Nährstoffe erhält und sich bewegt. Es schützt die Zelle vor osmotischer Lyse, da sich die Zelle von einer Umgebung in eine andere bewegt oder Nährstoffe aus ihrer Umgebung transportiert. Da sich Wasser sowohl über die Zellmembran als auch über die Zellwand frei bewegen kann, besteht für die Zelle die Gefahr eines osmotischen Ungleichgewichts, das die relativ schwache Plasmamembran unter Druck setzen könnte. Studien haben tatsächlich gezeigt, dass der Innendruck einer Zelle dem Druck in einem vollständig aufgeblasenen Autoreifen ähnelt., Das ist eine Menge Druck für die Plasmamembran zu widerstehen! Die Zellwand kann bestimmte Moleküle wie Toxine, insbesondere für gramnegative Bakterien, fernhalten. Und schließlich kann die bakterielle Zellwand zur Pathogenität oder krankheitserregenden Fähigkeit der Zelle für bestimmte bakterielle Krankheitserreger beitragen.

Struktur von Peptidoglycan

Beginnen wir mit Peptidoglycan, da es ein Inhaltsstoff ist, den beide Bakterienzellwände gemeinsam haben.,

Peptidoglycan ist ein Polysaccharid aus zwei Glukosederivaten, N-Acetylglucosamin (NAG) und N-Acetylmuraminsäure (NAM), abwechselnd in langen Ketten. Die Ketten sind durch ein Tetrapeptid miteinander vernetzt, das sich von der Blutzuckereinheit aus erstreckt und so eine gitterartige Struktur bilden kann. Die vier Aminosäuren, aus denen das Tetrapeptid besteht, sind: L-Alanin, D-Glutamin, L-Lysin oder Meso-Diaminopimelsäure (DPA) und D-Alanin., Typischerweise wird nur die L-isomere Form von Aminosäuren von Zellen verwendet, aber die Verwendung der Spiegelbild-D-Aminosäuren bietet Schutz vor Proteasen, die die Integrität der Zellwand beeinträchtigen könnten, indem sie das Peptidoglycan angreifen. Die Tetrapeptide können direkt miteinander vernetzt werden, wobei das D-Alanin an einem Tetrapeptid an das L-Lysin/ DPA an ein anderes Tetrapeptid bindet. In vielen grampositiven Bakterien gibt es eine Brücke von fünf Aminosäuren wie Glycin (Peptid Interbridge), die dazu dient, ein Tetrapeptid mit einem anderen zu verbinden., In beiden Fällen dient die Vernetzung dazu, die Festigkeit der Gesamtstruktur zu erhöhen, wobei mehr Stärke aus der vollständigen Vernetzung abgeleitet wird, wobei jedes Tetrapeptid in irgendeiner Weise an ein Tetrapeptid an einer anderen NAG-NAM-Kette gebunden ist.

Während über Peptidoglycan noch viel unbekannt ist, deuten Untersuchungen in den letzten zehn Jahren darauf hin, dass Peptidoglycan als Zylinder mit einer gewickelten Unterstruktur synthetisiert wird, wobei jede Spule mit der Spule daneben vernetzt ist, wodurch insgesamt eine noch stärkere Struktur entsteht.,

Grampositive Zellwände

Die Zellwände grampositiver Bakterien bestehen überwiegend aus Peptidoglycan. Tatsächlich kann Peptidoglycan bis zu 90% der Zellwand ausmachen, wobei sich Schicht für Schicht um die Zellmembran bildet. Die NAM-Tetrapeptide sind typischerweise mit einer Peptid-Interbridge vernetzt und eine vollständige Vernetzung ist üblich. All dies verbindet sich zu einer unglaublich starken Zellwand.,

Die zusätzliche Komponente in einer grampositiven Zellwand ist Teichoesäure, ein Glycopolymer, das in die Peptidoglycanschichten eingebettet ist. Es wird angenommen, dass Teichsäure mehrere wichtige Rollen für die Zelle spielt, z. B. die Erzeugung der Netto-negativen Ladung der Zelle, die für die Entwicklung einer Protonenmotivkraft wesentlich ist. Teichoesäure trägt zur allgemeinen Steifigkeit der Zellwand bei, die für die Aufrechterhaltung der Zellform, insbesondere in stäbchförmigen Organismen, wichtig ist., Es gibt auch Hinweise darauf, dass Teichoesäuren an der Zellteilung beteiligt sind, indem sie mit der Peptidoglycan-Biosynthesemaschine interagieren. Schließlich scheinen Teichoesäuren eine Rolle bei der Resistenz gegen widrige Bedingungen wie hohe Temperaturen und hohe Salzkonzentrationen sowie gegen β-Lactam-Antibiotika zu spielen. Teichoesäuren können entweder kovalent mit Peptidoglycan (Wandteichoesäuren oder WTA) verknüpft oder über einen Lipidanker mit der Zellmembran verbunden werden, in diesem Fall wird es als Lipoteichoesäure bezeichnet.,

Da Peptidoglycan relativ porös ist, können die meisten Substanzen die grampositive Zellwand mit geringen Schwierigkeiten passieren. Einige Nährstoffe sind jedoch zu groß und erfordern, dass sich die Zelle auf die Verwendung von Exoenzymen verlässt. Diese extrazellulären Enzyme werden innerhalb des Zytoplasmas der Zelle hergestellt und dann über die Zellmembran durch die Zellwand abgesondert, wo sie außerhalb der Zelle funktionieren, um große Makromoleküle in kleinere Komponenten aufzubrechen.,

Gramnegative Zellwände

Die Zellwände gramnegativer Bakterien sind komplexer als die grampositiver Bakterien mit insgesamt mehr Inhaltsstoffen. Sie enthalten auch Peptidoglycan, obwohl nur ein paar Schichten, die 5-10% der gesamten Zellwand ausmachen. Das Bemerkenswerteste an der gramnegativen Zellwand ist das Vorhandensein einer Plasmamembran außerhalb der Peptidoglycanschichten, die als äußere Membran bekannt ist. Dies macht den Großteil der gramnegativen Zellwand aus., Die äußere Membran besteht aus einer Lipiddoppelschicht, deren Zusammensetzung der Zellmembran mit polaren Köpfen, Fettsäureschwänzen und integralen Proteinen sehr ähnlich ist. Es unterscheidet sich von der Zellmembran durch das Vorhandensein großer Moleküle, die als Lipopolysaccharid (LPS) bekannt sind, die in der äußeren Membran verankert sind und von der Zelle in die Umgebung projizieren. LPS besteht aus drei verschiedenen Komponenten: 1) dem O-Antigen oder O-Polysaccharid, das den äußersten Teil der Struktur darstellt , 2) dem Kernpolysaccharid und 3) Lipid A, das das LPS in der äußeren Membran verankert., Es ist bekannt, dass LPS viele verschiedene Funktionen für die Zelle erfüllt, z. B. einen Beitrag zur negativen Nettoladung für die Zelle leistet, zur Stabilisierung der äußeren Membran beiträgt und Schutz vor bestimmten chemischen Substanzen bietet, indem der Zugang zu anderen Teilen der Zellwand physikalisch blockiert wird. Darüber hinaus spielt LPS eine Rolle bei der Reaktion des Wirts auf pathogene gramnegative Bakterien. Das O-Antigen löst eine Immunantwort in einem infizierten Wirt aus und verursacht die Erzeugung von Antikörpern, die spezifisch für diesen Teil von LPS sind (denken Sie an E. coli O157)., Lipid A wirkt als Toxin, insbesondere als Endotoxin, das allgemeine Krankheitssymptome wie Fieber und Durchfall verursacht. Eine große Menge an Lipid A, die in den Blutkreislauf freigesetzt wird, kann einen endotoxischen Schock auslösen, eine körperweite Entzündungsreaktion, die lebensbedrohlich sein kann.

Die äußere Membran stellt ein Hindernis für die Zelle. Es gibt zwar bestimmte Moleküle, die es fernhalten möchte, wie Antibiotika und toxische Chemikalien, aber es gibt Nährstoffe, die es einlassen möchte, und die zusätzliche Lipiddoppelschicht stellt eine gewaltige Barriere dar., Große Moleküle werden durch Enzyme abgebaut, damit sie an der LPS vorbeikommen. Anstelle von Exoenzymen (wie die grampositiven Bakterien) verwenden die gramnegativen Bakterien periplasmatische Enzyme, die im Periplasma gespeichert sind. Wo ist das Periplasma, fragst du? Es ist der Raum zwischen der äußeren Oberfläche der Zellmembran und der inneren Oberfläche der äußeren Membran und enthält das gramnegative Peptidoglycan., Sobald die periplasmatischen Enzyme Nährstoffe in kleinere Moleküle zerlegt haben, die an der LPS vorbeikommen können, müssen sie immer noch über die äußere Membran transportiert werden, insbesondere über die Lipiddoppelschicht. Gramnegative Zellen verwenden Porine, Transmembranproteine, die aus einem Trimer von drei Untereinheiten bestehen, die eine Pore über die Membran bilden. Einige Porine sind unspezifisch und transportieren jedes Molekül, das passt, während einige Porine spezifisch sind und nur Substanzen transportieren, die sie durch Verwendung einer Bindungsstelle erkennen., Einmal quer durch die äußere Membran und im Periplasma arbeiten sich Moleküle durch die porösen Peptidoglycanschichten, bevor sie von integralen Proteinen über die Zellmembran transportiert werden.

Die Peptidoglycan-Schichten sind durch die Verwendung eines Lipoproteins, das als Brauns Lipoprotein bekannt ist, mit der äußeren Membran verbunden (good ol‘ Dr. Braun). An einem Ende ist das Lipoprotein kovalent an das Peptidoglycan gebunden, während das andere Ende über seinen polaren Kopf in die äußere Membran eingebettet ist. Diese Verbindung zwischen den beiden Schichten sorgt für zusätzliche strukturelle Integrität und Festigkeit.,

Ungewöhnliche und wandlose Bakterien

Nachdem die Bedeutung einer Zellwand und des Inhaltsstoffs Peptidoglycan sowohl für die grampositiven als auch für die gramnegativen Bakterien hervorgehoben wurde, scheint es wichtig zu sein, auch auf einige Ausnahmen hinzuweisen. Bakterien, die zum Stamm Chlamydien gehören, scheinen Peptidoglycan zu fehlen, obwohl ihre Zellwände in allen anderen Bereichen eine gramnegative Struktur aufweisen (d. H. Äußere Membran, LPS, Porin usw.). Es wurde vorgeschlagen, dass sie eine Proteinschicht verwenden könnten, die ähnlich wie Peptidoglycan funktioniert., Dies hat einen Vorteil für die Zelle bei der Resistenz gegen β-Lactam-Antibiotika (wie Penicillin), die Peptidoglycan angreifen.

Bakterien, die zum Phylum Tenericutes gehören, haben insgesamt keine Zellwand, was sie extrem anfällig für osmotische Veränderungen macht. Sie stärken ihre Zellmembran oft etwas durch die Zugabe von Sterolen, einer Substanz, die normalerweise mit eukaryotischen Zellmembranen assoziiert ist. Viele Mitglieder dieses Stammes sind Krankheitserreger, die sich in der schützenden Umgebung eines Wirts verstecken.,