7. Die „Kosten“ für die Aufrechterhaltung der an der Artenerkennung beteiligten Strukturen sollten geringer sein als für diejenigen, die an der sexuellen Selektion beteiligt sind. Bei allem Respekt denken wir, dass es zu viele komplexe und miteinander verbundene Aspekte der Biologie eines Tieres gibt, die nicht durch einfache „Kosten“ – Modelle berücksichtigt werden können (z. B. Maynard Smith, 1982)., Was sind die Netto – „Kosten“ für ein Tier, wenn es sein Überleben und seine reproduktive Repräsentation in der nächsten Generation erhöht? Die meisten großen Gruppen von Dinosauriern, die über 150 Millionen Jahre lang terrestrische Umgebungen dominierten, entwickelten aufwändige schädel‐und postkraniale Strukturen, die für den evolutionären Erfolg wohl unnötig waren, da die meisten Tiere sie nicht hatten. Offensichtlich waren die „Kosten“ aus irgendeinem Grund geringer als die Vorteile., Diese „Kosten“ müssen auf makroevolutionärer Ebene beurteilt werden, nicht nur auf der Ebene, ob eine einzelne Person höhere „Kosten“ verursacht, indem sie andere Personen täuscht oder direkt mit ihnen spielt.

Diskussionen über „Kosten“ in der Evolution hatten ihre Entstehung in der „Optimalitätstheorie“, die besagte, dass die natürliche Selektion die Anpassung optimieren würde. Aber fast alle Evolutionsbiologen erkennen, dass es in der Lebensgeschichte Kompromisse und Entwicklungsbeschränkungen gibt, die mit der phänotypischen Plastizität zusammenhängen, und dass Tiere nur „gut genug“ sein müssen, um zu überleben., Knell und Sampson diskutieren, was „Modellierungsstudien gezeigt haben“, aber Modelle können keine Beweise liefern: Sie sind lediglich Schemata, um die Konsequenzen bereits akzeptierter erster Prinzipien wiederherzustellen, oder um Daten zu framing, die bereits ein Muster gezeigt haben. Wir verstehen nicht, wie es möglich ist zu wissen, dass aufwändige Strukturen in hochkomplexen ausgestorbenen Tieren ihren Trägern so viel „kosten“, dass sie nicht so sehr an der Artenerkennung beteiligt sein könnten wie in jedem anderen Evolutionsprozess.,

Schließlich schlagen Knell und Sampson vor, dass die „Kosten“ für die Herstellung aufwändiger Strukturen für die Artenerkennung zu hoch wären, aber die Mühe für die sexuelle Selektion wert sind. Wir denken, dass, wenn diese Strukturen in Dinosauriern „teuer“ wären, es eine Verschwendung für Frauen wäre, sie auch zu entwickeln; während, wenn sie wichtig wären, um andere Mitglieder einer Spezies zu erkennen, dann würden alle Mitglieder sie entwickeln.

8. Arterkennungssignale sollten innerhalb einer Art weniger variieren als für die sexuelle Selektion angepasste., Das argument für diese Aussage ist, dass die hohe variation würde die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass der Fehler. Wir denken umgekehrt, dass Vorteile bei Paarungsmöglichkeiten in natürlichen Populationen hauptsächlich auf Variationen beruhen: nämlich, Die Männchen mit dem auffälligsten Geweih, Das knalligste Gefieder oder das angenehmste Lied werden wahrscheinlich Erfolg haben. Um erfolgreich zu sein, müssen Männer dieses praktische Maximum so genau wie möglich erreichen. Dies scheint für die Abnahme der Variation zu wählen., Andererseits müssen Mitglieder einer Art unter Artenerkennung einander lediglich ähnlicher sein als Mitglieder anderer Arten, um Verwirrung zu vermeiden.

Knell & Sampson (2010) behauptet auch, dass starke positive Allometrie in diesen übertriebenen Strukturen Beweise für den Mate-Wettbewerb und gegen die Artenerkennung sind. Aber die Beweise sind oft im Gegenteil, und manchmal ist bei Dinosauriern mit übertriebenen Strukturen die „positive Allometrie“ nicht so einfach oder überhaupt nicht anwendbar. Eine sehr kleine Triceratops mit einem Schädel 30 cm lang (Goodwin et al.,, 2006) (erwachsene Schädel erreichen 3 m) imitiert Älteste seiner Spezies in Aspekten der Horn-und Rüschenverzierung, aber er ist Jahre von der Fortpflanzung entfernt. Mittelgroße Triceratops haben Horn – und Rüschenkonfigurationen, die sich immer noch von ausgewachsenen Formen unterscheiden (Scannella & Horner, 2010). Und die verwandten Pachycephalosaurier durchliefen einige erstaunliche ontogenetische Veränderungen in der Schädelform lange vor der Geschlechtsreife (Horner & Goodwin, 2009)., Diese Merkmale und Veränderungen werden unserer Ansicht nach im Rahmen der Artenerkennung besser erklärt, da sie für die Paarung irrelevant waren und bei der Interaktion mit anderen Arten (abgesehen von der gegenseitigen Differenzierung) keinen Nutzen gehabt hätten. Im Gegensatz dazu schlagen wir vor, dass diese ontogenetischen Morphen Beispiele für die Statuserkennung innerhalb dieser Spezies sind, da sie den sozialen Status von Individuen in verschiedenen ontogenetischen Stadien zeigen., Lambeosaurine Hadrosaurier hingegen zeigen artspezifische Schädelkämme, die erst erscheinen, wenn die Tiere etwa zwei Drittel linear gewachsen sind (etwa die Hälfte in der Masse), ungefähr zu dem Zeitpunkt, zu dem sie sexuell gereift wären (Evans, Reisz & Dupuis, 2007; Lee & Werning, 2008). Wie bei Kassowaren, die auch ihre Schädelkämme bei beiden Arten zum gleichen ungefähren Wachstumspunkt entwickeln, gibt es in diesen Merkmalen keinen sexuellen Dimorphismus., Sie zeigen angeblich Geschlechtsreife, und so sind sie auch Anzeigen der Statuserkennung, wie die reifen Morphen von Ceratopsianern und Pachycephalosauriern gewesen sein müssen. Wir betrachten diese Signale der Paarungsrezeptivität als Werkzeuge für die Partnererkennung, eine Teilmenge der Artenerkennung.

Darwin (1859, 1871) gab frei zu, dass die Merkmale einiger Tiere mehrere Funktionen gehabt haben könnten, und in einigen Fällen war die Grenze zwischen natürlicher Selektion und sexueller Selektion schwer zu ziehen., Wie wir in unserem Papier festgestellt haben und wie Knell und Sampson zustimmen, sehen wir keinen Grund, über mögliche Hypothesen nicht pluralistisch zu sein. Unser ursprüngliches Papier hatte mehrere Ziele. Erstens haben wir gezeigt, dass „funktionale“ Argumente für bizarre Strukturen im Allgemeinen fehlschlagen, und in keinem Fall wurde festgestellt, dass eine hypothetische adaptive Funktion innerhalb einer Dinosaurierlinie verbessert wurde, wie es die Theorie der natürlichen Selektion erfordern würde. Zweitens argumentierten wir, dass die phylogenetische Analyse von Gruppen wesentlich ist, um die Hypothese adaptiver Trends zu testen (Knell und Sampson sind sich über den Wert dieser beiden Ziele einig)., Drittens haben wir gezeigt, dass Hypothesen der sexuellen Selektion bei Dinosauriern ohne Beweise sind, weil sexueller Dimorphismus (und nicht einfach möglicher sexueller Unterschied in kleinen Merkmalen) nie nachgewiesen wurde. (Knell und Sampson sind nicht einverstanden mit unserem Beharren darauf, dass Darwins Definition respektiert wird, bestreiten jedoch nicht unsere Schlussfolgerung; Darüber hinaus unterscheiden sie sich bei uns darin, dass die Anerkennung von Partnern mit der sexuellen Selektion zusammenhängt, während wir sie mit der Artenerkennung in Verbindung sehen.,) Viertens haben wir gezeigt, dass jede Vorhersage der nicht unhaltbaren Mate-Erkennungshypothese (Sampson, 1999) auch für die Arterkennung gilt; Aus unserer Sicht ist Mate-Erkennung höchstwahrscheinlich nur eine Funktion der Arterkennung (zusammen mit dem Schutz, der Pflege von Jungtieren usw.). (Knell und Sampson Demur, obwohl wir keine testbaren Beweise für die Mate-Erkennungshypothese bei Dinosauriern sehen.) Schließlich schlugen wir vor, dass die Artenerkennung eine einfachere und besser unterstützte Hypothese ist, um diese bizarren Strukturen bei Dinosauriern zu erklären., Wir geben frei zu, dass unsere beiden Tests nicht perfekt sind, weil andere evolutionäre Faktoren immer beteiligt sein könnten. Aber, ceteris paribus, wir gehen davon aus, dass die natürliche und sexuelle Selektion Trends hervorrufen sollte, die linearer sind als die der Artenerkennung, da das einzige Ziel der letzteren darin besteht, anders zu sein. Wir erkennen an, dass Verhalten auf eine Weise involviert sein könnte, die wir nicht wahrnehmen können: Zum Beispiel könnten die Zubehörhornlets und Randverzierungen von Ceratopsian bei beiden Geschlechtern vorhanden sein und nur von einem verwendet werden, was Darwins Definition entsprechen würde.,

Aber das Endergebnis ist, dass Dinosaurier nicht genau wie alle lebenden Tiere waren. Sie veränderten ihre bizarren Strukturen während der Ontogenese so sehr, dass das, was wir jetzt als Entwicklungsstadien einer einzelnen Art erkennen können, traditionell als separate Arten und sogar Gattungen anerkannt wurde. Zum Beispiel sind die Pachycephalosaurier Dracorex, Stygimoloch und Pachycephalosaurus jetzt als ontogenetische Stadien derselben Art bekannt, obwohl ihre Schädelverzierungen sich stark unterscheiden (Horner & Goodwin, 2009)., Wie oben erwähnt, scheinen die 17 genannten Arten von Triceratops jetzt auf eine Art mit zwei anagenetischen Morphen reduzierbar zu sein, die sich im Laufe der Zeit gegenseitig folgen; Außerdem scheint die Gattung Torosaurus jetzt die adulte Form von Triceratops zu sein (Scannella & Horner, 2010). Keine lebenden Wirbeltiere machen so etwas und es zeugt von der komplexen sozialen Struktur dieser Dinosaurier., Wenn wir versuchen, ihre Biologie mit ungeprüften oder nicht überprüfbaren Analogien zu lebenden Formen zu erklären oder eine vorgeschlagene Funktion einer Struktur einfach auf der Grundlage dessen zu akzeptieren, wie sie „aussieht“, sollten wir erwarten, wichtige Einblicke in einige der wunderbarsten Tiere zu übersehen, die jemals auf der Erde gelaufen sind.