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Die Rolle des Okzipitalkortex bei der Lösung der Wahrnehmungsambiguität

Während der Beobachtung eines mehrdeutigen Reizes wechselt unsere Wahrnehmung spontan zwischen sich gegenseitig ausschließenden Interpretationen, obwohl der physische Reiz konstant bleibt. Obwohl der Begriff „mehrdeutiger Reiz“ oft Gedanken an ein einzelnes Bild hervorruft, das auf zwei Arten interpretiert werden kann (z. B. das Enten – /Kaninchenbild), können mehrdeutige Reize auch erzeugt werden, indem den beiden Augen zwei verschiedene Bilder einzeln präsentiert werden., In diesem Fall wechselt unsere Wahrnehmung zwischen den Bildern, anstatt eine Mischung aus beidem zu sehen. Dieses Phänomen ist als binokulare Rivalität bekannt und wird seit langem zur Untersuchung des Wahrnehmungsbewusstseins aufgrund der Trennung des Bewusstseins von der sensorischen Verarbeitung verwendet.

Frühere theoretische Modelle haben vorgeschlagen, dass solche Fälle von Bistabilität aus einer Form der reziproken Hemmung zwischen sensorischen neuronalen Populationen entstehen, die um Bewusstsein konkurrieren., Studien im letzten Jahrzehnt haben diese Hypothese jedoch in Frage gestellt und die Beteiligung höherer kognitiver Mechanismen innerhalb des frontoparietalen Netzwerks an der Lösung der Wahrnehmungsambiguität betont (Sterzer et al., 2009). Obwohl die Debatte über die Verwendung verschiedener Mechanismen entlang der visuellen Hierarchie beim Umschalten von Perzepten jetzt ausgewogener ist, müssen die Mechanismen, die an der Initiierung der Wechsel beteiligt sind, noch verstanden werden., Es ist noch unklar, wo entlang der visuokognitiven Hierarchie die endogenen Schalter initiiert werden, weil das Ausmaß, in dem sensorische Okzipitalbereiche und die frontoparietalen Bereiche beteiligt sind, unklar bleibt.

Nach dieser Forschungslinie eine aktuelle Studie (de Jong et al.,, 2016) einen wichtigen Versuch unternommen, die Frage zu beantworten , wo die Wahrnehmungsambiguität gelöst wird, indem Elektrokortikographie verwendet wird, um vorübergehende Reaktionsmuster im Okzipitallappen zu erkennen, die während spontaner Wahrnehmungsänderungen sowie während stimulusinduzierter Wahrnehmungsänderungen auftreten (exogen initiierte Wahrnehmungswechsel, die zusammen mit Veränderungen der Reize auftreten, die spontane Wahrnehmungsänderungen nachahmen)., Der binokulare Rivalitätsreiz bestand aus zwei Bildern (Gesicht und Haus), die den beiden Augen präsentiert wurden, während der SFM-Stimulus aus horizontal bewegten Punkten bestand, die die Illusion eines rotierenden 3D-Globus mit mehrdeutiger Rotationsrichtung hervorrufen. Zum Vergleich mit den mehrdeutigen Reizen verwendeten sie eindeutige Reize, die Wahrnehmungsänderungen hervorriefen, die von denen, die durch die mehrdeutigen Reize hervorgerufen wurden, kaum zu unterscheiden sind.

die Reize präsentiert wurden in zwei Sitzungen, bestehend aus vier 2 min Blöcken stimulation interleaved mit 10 s-Fixierung., Die Teilnehmer wurden gebeten, ihre aktuelle percept (dh Gesicht/Haus und links/rechts-Bewegung) durch Drücken und Halten einer von zwei Tasten zu melden. Um vorübergehende Reaktionen zu untersuchen, zentrierten die Autoren die Epochen zeitlich auf den Moment der subjektiven Berichte (-2 bis +2 s). Sie konzentrierten ihre Analyse auf die folgenden zwei Frequenzbänder: 3-30 (Theta -, Alpha-und Beta-Bänder); und 50-130 Hz (Gamma-Band)., Angesichts der Variation des Zeitraums zwischen tatsächlichen Wahrnehmungsschaltern und Tastendrücken führten sie eine zusätzliche Analyse durch, die für diesen Reaktionszeit-Jitter unempfindlich war, indem sie die durch den Bericht begrenzten Bereiche berechneten-gesperrte Änderungen innerhalb eines Zeitfensters von -1500 bis +500 ms relativ zum Tastendruck.,

Die Analyse der auf Knopfdruck ausgerichteten Leistungsspektren ergab vor dem Bericht eine Breitbandabnahme der Leistung der niedrigen Frequenzen (3-30 Hz) zusammen mit einem Breitbandanstieg der hohen Frequenzen (50-130 Hz), unabhängig vom Reiz (binokulare Rivalität oder SFM) und vor allem des experimentellen Zustands (mehrdeutige/eindeutige Stimulation)., In der Analyse, die für den Reaktionszeit-Jitter unempfindlich war, untersuchten sie die Abnahme der niederfrequenten Leistung und die Zunahme der hochfrequenten Leistung, indem sie den Bereich unter der Kurve unter bzw. über der normalisierten Leistung betrachteten. Ergebnisse aus dieser Analyse ergab eine ähnliche modulation-Muster, zeigt sich eine Abnahme in low-frequency power (in binokularen Rivalität und SFM) sowie eine Zunahme high-frequency power (in SFM only).

de Jong et al., (2016) Interpretieren Sie die aufgezeichneten transienten Reaktionsmuster als Beweis dafür, dass die Initiierung spontaner Wahrnehmungswechsel eher innerhalb des okzipitalen Kortex als anderswo erfolgt. Insbesondere begründen sie, dass Bistabilität aus Feedforward-und Feedback-Interaktionen innerhalb früher visueller neuronaler Netzwerke entsteht. Obwohl die vorgestellten Beweise klar sind, erlaubt die Tatsache, dass sie auf den okzipitalen Kortex beschränkt ist, keinen Abschluss der Debatte darüber, wo Wahrnehmungsumkehrungen eingeleitet werden., Ihr Vorschlag basiert weitgehend auf der Beobachtung, dass vorübergehende Aktivität in der Okzipitalrinde vor dem Wahrnehmungswechselbericht vorhanden ist. Eine ähnliche vorübergehende Aktivität vor dem Switch-Bericht wurde jedoch auch im parietalen Kortex für einen bistabilen Stimulus und eine binokulare Rivalität beobachtet (Britz et al., 2009; Britz und Pitts, 2011).

de Jong et al. (2016) Grund, dass nur die Einleitung von Wahrnehmungsschaltern innerhalb des Okzipitalkortex vorübergehende Aktivierungen um den Zeitpunkt einer Wahrnehmungsänderung erklären würde., Das Vorhandensein einer solchen Aktivität in höheren Gehirnbereichen weist jedoch auf eine andere Möglichkeit hin: Selbst wenn der Okzipitalkortex durch Eingaben aus höheren kortikalen Regionen ein Percept beibehält, würde man mit diesen Eingaben gleichzeitige vorübergehende Aktivierungen erwarten. Ein Aktivitätsaufbau, der einen entgegenkommenden Wahrnehmungswechsel signalisiert, könnte sich in eine vorübergehende okzipitale Aktivität ohne die kausale Beteiligung dieser Region niederschlagen.,

Unterstützung für diese Ansicht kommt von TMS-Studien am parietalen Kortex, die zeigen, dass die inhibitorische Stimulation die Rate der Wahrnehmungsumkehr verändert, was wiederum auf eine kausale Rolle höherer kortikaler Regionen bei ihrer Entstehung hinweist (Carmel et al., 2010; Kanai et al., 2010; Zaretskaya et al., 2010). Umgekehrt ist die Schlussfolgerung von de Jong et al. (2016) wird durch neuere fMRI-Studien unterstützt, die die Beteiligung höherer kortikaler Regionen an der Lösung der Wahrnehmungsambiguität in Frage stellen, indem gezeigt wird, dass binokulare Rivalität ohne frontoparietale Aktivität auftreten kann (Brascamp et al.,, 2015), die stattdessen mit Selbstbeobachtung, Bewusstsein und Bericht zusammenhängen könnten (Frässle et al., 2014).

Die Begründung für viele frühere Studien zur bistabilen Wahrnehmung bestand darin, die Reaktionen auf mehrdeutige Reize spezifisch mit denen zu vergleichen, die mit eindeutigen zusammenhängen. Daher konzentrierten sich viele Studien in ihren Analysen auf den Kontrast zwischen zweideutigen und eindeutigen Bedingungen. In Übereinstimmung mit dieser Argumentation, die Ergebnisse von de Jong et al., (2016) könnte als Beweis dafür angesehen werden, dass die Bistabilität im Okzipitalkortex nicht aufgelöst wird, da sich die okzipitale Aktivität während der Bistabilität nicht von der der normalen Wahrnehmung zu unterscheiden scheint. Ihre Ergebnisse stimmen mit der Idee überein, dass der Okzipitalkortex Eingaben bereits aufgelöster Rivalität empfängt und dann ähnliche Verarbeitungsmechanismen für beide verwendet., Diese alternative Interpretation stimmt mit fMRI-Studien überein, die, während sie eine schaltbedingte Modulation des Okzipitalkortex mit bistabiler und regelmäßiger Stimulation zeigten, zeigten, dass die frontoparietale Aktivität spezifisch mit endogen induzierten Wahrnehmungsschaltern assoziiert war (zur Überprüfung siehe Sterzer et al., 2009). Zusätzliche Evidenz aus der Elektrophysiologie in Form von Einzelneuronenmessungen zeigten auch perzeptgetriebene Modulationen im makaken präfrontalen Kortex (Panagiotaropoulos et al., 2012)., Eine Analyse ihrer Daten von frontoparietalen Elektroden könnte zusätzliches Licht auf dieses Problem werfen.

eine Weitere interessante interpretation, die de Jong et al. (2016) dies betrifft die Rolle neuronaler Schwingungen. Die Autoren beziehen die Zunahme der Hochfrequenzleistung mit lokalen, schnell auftretenden Prozessen und die Abnahme der Niederfrequenzleistung mit globalen, langsameren Prozessen (Donner und Siegel, 2011)., Sie schlagen eine Dissoziation vor, bei der die Hochfrequenzmodulation an die Initiierung endogener Wahrnehmungsschalter erinnert, während niederfrequente Schwingungen änderungsbedingte Aktivitäten über visuelle Bereiche hinweg übertragen, um die Perkeptivität zu unterstützen. Diese Interpretation steht im Einklang mit der Tatsache, dass die Aktivität auf hoher Ebene, von der sie berichten, räumlich begrenzter war und früher ihren Höhepunkt erreichte als Niederfrequenzmodulationen (de Jong et al., 2016, Ihr Feigen. 5, 6).

Während diese Schlussfolgerung ihre Daten erklärt, sind ihre Ergebnisse auch mit Schlussfolgerungen aus einer kürzlich durchgeführten Studie vereinbar (van Kerkoerle et al.,, 2014) unter Verwendung von V1 – und V4-Makaken-Aufnahmen, die Nieder-und Hochfrequenzschwingungen mit Rückkopplungs-bzw. Dies ist ein weiterer Hinweis darauf, dass die von de Jong et al.beobachtete transiente Aktivität. (2016) kann ein dynamisches Zusammenspiel zwischen dem Okzipitalkortex und anderen kortikalen Regionen zeigen, anstatt eine kausale Rolle des Okzipitalkortex bei der Initiierung von Wahrnehmungsumkehrungen zu zeigen. Wichtiger ist, wie de Jong et al. (2016) weisen Sie auch darauf hin, dass ihre Ergebnisse keinen bloßen Bottom-up-Feedforward-Prozess unterstützen, sondern auch auf eine Feedback-Verarbeitung hinweisen.,

Unter Berücksichtigung all dieser Überlegungen könnte eine vorübergehende niederfrequente Abnahme vor Wahrnehmungsschaltern eine Signatur von Rückkopplungssignalen aus höheren extrastriaten Bereichen innerhalb des Okzipitallappens (z. B. V4, MT+) oder höheren frontoparietalen Regionen sein. In der Tat scheint die vorübergehende Aktivität während spontaner Schalter kleiner und breiter zu sein als die während realer Schalter (de Jong et al., 2016, deren Abb. 4). Dies könnte eine allmähliche Anhäufung von Aktivität aus Rückkopplungssignalen zeigen. Im Gegensatz dazu trat eine Hochpegelmodulation in merkmalsselektiven Bereichen auf (z.,, in MT+), was auf eine wahrnehmungsselektive Verarbeitung von Informationen in einer Feedforward-Weise hindeutet.

Zusammenfassend de Jong et al. (2016) machen Sie einen überzeugenden Fall für die kausale Rolle des Okzipitalkortex bei Wahrnehmungsumkehrungen. Ihre Verwendung menschlicher intrakranieller Daten ist neuartig und bildet eine Brücke zwischen früheren Studien an Menschen und Affen zur Bistabilität. Jedoch, obwohl de Jong et al. (2016) einen methodisch überzeugenden Beitrag dazu leisten, den Okzipitalkortex wieder ins Rampenlicht zu rücken, ist die Art der beobachteten transienten Aktivität noch zu verstehen.,

Fußnoten

  • Anmerkung des Herausgebers: Diese kurzen, kritischen Rezensionen der jüngsten Arbeiten in der Zeitschrift, die ausschließlich von Doktoranden oder Postdoktoranden verfasst wurden, sollen die wichtigen Ergebnisse des Papiers zusammenfassen und zusätzliche Einblicke und Kommentare liefern. Weitere Informationen zum Format und Zweck des Journalclubs finden Sie unter http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.

  • Die Autoren erklären keine konkurrierenden finanziellen Interessen.

  • Korrespondenz sollte an Pablo R gerichtet werden., Grassi,Vision and Cognition Laboratory, Centre for Integrative Neuroscience, University of Tübingen, Otrfried-Müller-Strasse 25, 72076 Tübingen, Germany.pablo.grassi{at}cin.uni-tuebingen.de