Il est important de noter que toutes les bactéries n’ont pas de paroi cellulaire. Cela dit, il est également important de noter que la plupart des bactéries (environ 90%) ont une paroi cellulaire et qu’elles ont généralement l’un des deux types: une paroi cellulaire à gram positif ou une paroi cellulaire à gram négatif.

Les deux différents types de parois cellulaires peuvent être identifiés en laboratoire par une coloration différentielle connue sous le nom de coloration de Gram. Développé en 1884, il est utilisé depuis., À l’origine, on ne savait pas pourquoi la tache de Gram permettait une séparation aussi fiable des bactéries en deux groupes. Une fois le microscope électronique inventé dans les années 1940, il a été constaté que la différence de coloration était corrélée avec les différences dans les parois cellulaires. Voici un site web qui montre les étapes réelles de la tache de Gram. Après l’application de cette technique de coloration, les bactéries gram positives se colorent en violet, tandis que les bactéries gram négatives se colorent en rose.,

aperçu des parois cellulaires bactériennes

une paroi cellulaire, non seulement des bactéries mais de tous les organismes, se trouve à l’extérieur de la membrane cellulaire. C’est une couche supplémentaire qui fournit généralement une certaine résistance que la membrane cellulaire manque, en ayant une structure semi-rigide.

les parois cellulaires à gram positif et à gram négatif contiennent un ingrédient appelé peptidoglycane (également connu sous le nom de muréine). Cette substance particulière n’a été trouvée nulle part ailleurs sur Terre, à part les parois cellulaires des bactéries., Mais les deux types de parois cellulaires bactériennes contiennent également des ingrédients supplémentaires, ce qui fait de la paroi cellulaire bactérienne une structure complexe, en particulier par rapport aux parois cellulaires des microbes eucaryotes. Les parois cellulaires des microbes eucaryotes sont généralement composées d’un seul ingrédient, comme la cellulose présente dans les parois des cellules algales ou la chitine dans les parois des cellules fongiques.

la paroi cellulaire bactérienne remplit également plusieurs fonctions, en plus de fournir une résistance globale à la cellule., Il aide également à maintenir la forme de la cellule, ce qui est important pour la façon dont la cellule se développera, se reproduira, obtiendra des nutriments et se déplacera. Il protège la cellule de la lyse osmotique, car la cellule se déplace d’un environnement à un autre ou transporte des nutriments de son environnement. Puisque l’eau peut se déplacer librement à travers la membrane cellulaire et la paroi cellulaire, la cellule risque un déséquilibre osmotique, ce qui pourrait exercer une pression sur la membrane plasmique relativement faible. Des études ont en fait montré que la pression interne d’une cellule est similaire à la pression trouvée à l’intérieur d’un pneu de voiture entièrement gonflé., C’est beaucoup de pression pour que la membrane plasmique résiste! La paroi cellulaire peut empêcher certaines molécules, telles que les toxines, en particulier pour les bactéries gram négatives. Et enfin, la paroi cellulaire bactérienne peut contribuer à la pathogénicité ou à la capacité pathogène de la cellule pour certains agents pathogènes bactériens.

Structure du peptidoglycane

commençons par le peptidoglycane, car c’est un ingrédient que les deux parois cellulaires bactériennes ont en commun.,

le peptidoglycane est un polysaccharide composé de deux dérivés du glucose, la N-acétylglucosamine (NAG) et l’acide N-acétylmuramique (NAM), alternés dans de longues chaînes. Les chaînes sont réticulées les unes aux autres par un tétrapeptide qui s’étend au large de L’Unité de sucre NAM, permettant ainsi la formation d’une structure en réseau. Les quatre acides aminés qui composent le tétrapeptide sont: la L-alanine, la D-glutamine, la L-lysine ou l’acide méso-diaminopimélique (DPA) et la D-alanine., En général, seule la forme l-isomère des acides aminés est utilisée par les cellules, mais l’utilisation de l’image miroir d-acides aminés fournit une protection contre les protéases qui pourraient compromettre l’intégrité de la paroi cellulaire en attaquant le peptidoglycane. Les tétrapeptides peuvent être directement réticulés entre eux, la D-alanine d’un tétrapeptide se liant à la L-lysine/ DPA d’un autre tétrapeptide. Dans de nombreuses bactéries à gram positif, il existe un pont croisé de cinq acides aminés tels que la glycine (peptide interbridge) qui sert à connecter un tétrapeptide à un autre., Dans les deux cas, la réticulation sert à augmenter la résistance de la structure globale, avec plus de résistance dérivée de la réticulation complète, où chaque tétrapeptide est lié d’une manière ou d’une autre à un tétrapeptide sur une autre chaîne NAG-NAM.

bien que beaucoup de choses soient encore inconnues sur le peptidoglycane, les recherches menées au cours des dix dernières années suggèrent que le peptidoglycane est synthétisé sous la forme d’un cylindre avec une sous-structure enroulée, où chaque bobine est réticulée à la bobine voisine, créant une structure encore plus solide dans l’ensemble.,

parois cellulaires à Gram positif

les parois cellulaires des bactéries à gram positif sont composées principalement de peptidoglycane. En fait, le peptidoglycane peut représenter jusqu’à 90% de la paroi cellulaire, couche après couche se formant autour de la membrane cellulaire. Les tétrapeptides NAM sont généralement réticulés avec un peptide interbridge et une réticulation complète est courante. Tout cela se combine pour créer une paroi cellulaire incroyablement forte.,

le composant supplémentaire dans une paroi cellulaire à gram positif est l’acide teichoïque, un glycopolymère, qui est intégré dans les couches de peptidoglycane. On pense que l’acide teichoïque joue plusieurs rôles importants pour la cellule, tels que la génération de la charge négative nette de la cellule, ce qui est essentiel au développement d’une force motrice de protons. L’acide teichoïque contribue à la rigidité globale de la paroi cellulaire, ce qui est important pour le maintien de la forme cellulaire, en particulier chez les organismes en forme de bâtonnets., Il existe également des preuves que les acides teichoïques participent à la division cellulaire, en interagissant avec la machinerie de biosynthèse des peptidoglycanes. Enfin, les acides teichoïques semblent jouer un rôle dans la résistance à des conditions défavorables telles que des températures élevées et des concentrations élevées de sel, ainsi qu’aux antibiotiques β-lactamines. Les acides teichoïques peuvent être liés de manière covalente au peptidoglycane (acides teichoïques muraux ou WTA) ou connectés à la membrane cellulaire via un ancrage lipidique, auquel cas on parle d’acide lipotéichoïque.,

étant donné que le peptidoglycane est relativement poreux, la plupart des substances peuvent traverser la paroi cellulaire à gram positif avec peu de difficulté. Mais certains nutriments sont trop gros, obligeant la cellule à compter sur l’utilisation d’exoenzymes. Ces enzymes extracellulaires sont fabriquées dans le cytoplasme de la cellule, puis sécrétées au-delà de la membrane cellulaire, à travers la paroi cellulaire, où elles fonctionnent à l’extérieur de la cellule pour décomposer les grandes macromolécules en composants plus petits.,

parois cellulaires à Gram négatif

les parois cellulaires des bactéries à gram négatif sont plus complexes que celles des bactéries à gram positif, avec plus d’ingrédients dans l’ensemble. Ils contiennent également du peptidoglycane, bien que seulement quelques couches, représentant 5 à 10% de la paroi cellulaire totale. Ce qui est le plus remarquable à propos de la paroi cellulaire gram négative est la présence d’une membrane plasmique située à l’extérieur des couches de peptidoglycane, connue sous le nom de membrane externe. Cela constitue la majeure partie de la paroi cellulaire gram négative., La membrane externe est composée d’une bicouche lipidique, de composition très similaire à la membrane cellulaire avec des têtes polaires, des queues d’acides gras et des protéines intégrales. Il diffère de la membrane cellulaire par la présence de grosses molécules connues sous le nom de lipopolysaccharide (LPS), qui sont ancrées dans la membrane externe et projettent de la cellule dans l’environnement. Le LPS est composé de trois composants différents: 1) l’antigène O ou o-polysaccharide, qui représente la partie la plus externe de la structure , 2) le polysaccharide central et 3) le lipide A, qui ancre le LPS dans la membrane externe., Le LPS est connu pour remplir de nombreuses fonctions différentes pour la cellule, telles que contribuer à la charge négative nette de la cellule, aider à stabiliser la membrane externe et fournir une protection contre certaines substances chimiques en bloquant physiquement l’accès à d’autres parties de la paroi cellulaire. En outre, le LPS joue un rôle dans la réponse de l’hôte aux bactéries gram négatives pathogènes. L’antigène O déclenche une réponse immunitaire chez un hôte infecté, provoquant la génération d’anticorps spécifiques à cette partie du LPS (pensez à E. coli O157)., Le lipide A agit comme une toxine, en particulier une endotoxine, provoquant des symptômes généraux de la maladie tels que la fièvre et la diarrhée. Une grande quantité de lipide A libérée dans la circulation sanguine peut déclencher un choc endotoxique, une réponse inflammatoire à l’échelle du corps qui peut mettre la vie en danger.

La membrane externe présente un obstacle pour la cellule. Bien qu’il existe certaines molécules de maintenir, comme les antibiotiques et les produits chimiques toxiques, il ya des éléments nutritifs qu’il aimerait laisser et de la bicouche lipidique présente un obstacle de taille., Les grosses molécules sont décomposées par des enzymes, afin de leur permettre de dépasser le LPS. Au lieu d’exoenzymes (comme les bactéries gram positives), les bactéries gram négatives utilisent des enzymes périplasmiques qui sont stockées dans le périplasme. Où est le périplasme, vous demandez-vous? C’est l’espace situé entre la surface externe de la membrane cellulaire et la surface interne de la membrane externe, et il contient le peptidoglycane Gram négatif., Une fois que les enzymes périplasmiques ont décomposé les nutriments en molécules plus petites qui peuvent dépasser le LPS, elles doivent encore être transportées à travers la membrane externe, en particulier la bicouche lipidique. Les cellules Gram négatives utilisent des porines, qui sont des protéines transmembranaires composées d’un trimère de trois sous-unités, qui forment un pore à travers la membrane. Certaines porines ne sont pas spécifiques et transportent n’importe quelle molécule qui convient, tandis que certaines porines sont spécifiques et ne transportent que des substances qu’elles reconnaissent par l’utilisation d’un site de liaison., Une fois à travers la membrane externe et dans le périplasme, les molécules se frayent un chemin à travers les couches de peptidoglycanes poreuses avant d’être transportées par des protéines intégrales à travers la membrane cellulaire.

Les couches de peptidoglycanes sont liées à la membrane externe par l’utilisation d’une lipoprotéine connue sous le nom de lipoprotéine de Braun (bon vieux Dr Braun). À une extrémité, la lipoprotéine est liée de manière covalente au peptidoglycane tandis que l’autre extrémité est incorporée dans la membrane externe par l’intermédiaire de sa tête polaire. Cette liaison entre les deux couches fournit une intégrité structurelle et une résistance supplémentaires.,

bactéries inhabituelles et sans paroi

Après avoir souligné l’importance d’une paroi cellulaire et de l’ingrédient peptidoglycane à la fois pour les bactéries gram positives et gram négatives, il semble important de souligner quelques exceptions. Les bactéries appartenant au phylum Chlamydiae semblent manquer de peptidoglycane, bien que leurs parois cellulaires aient une structure gram négative à tous les autres égards (membrane externe, LPS, porine, etc.). Il a été suggéré qu’ils pourraient utiliser une couche de protéines qui fonctionne de la même manière que le peptidoglycane., Cela présente un avantage pour la cellule en fournissant une résistance aux antibiotiques β-lactamines (tels que la pénicilline), qui attaquent le peptidoglycane.

Les bactéries appartenant au phylum Tenericutes n’ont pas de paroi cellulaire, ce qui les rend extrêmement sensibles aux changements osmotiques. Ils renforcent souvent quelque peu leur membrane cellulaire par l’ajout de stérols, une substance généralement associée aux membranes cellulaires eucaryotes. De nombreux membres de ce phylum sont des agents pathogènes, choisissant de se cacher dans l’environnement protecteur d’un hôte.,