Algemene Microbiologie
Het is belangrijk op te merken dat niet alle bacteriën een celwand hebben. Dat gezegd hebbende, is het ook belangrijk om op te merken dat de meeste bacteriën (ongeveer 90%) een celwand hebben en zij typisch één van twee types hebben: een grampositieve celwand of een grampositieve celwand.
de twee verschillende celwandtypes kunnen in het lab worden geïdentificeerd door een differentiële vlek, de Gramkleur genaamd. Ontwikkeld in 1884, is het sindsdien in gebruik., Oorspronkelijk was het niet bekend waarom de Gramkleur een dergelijke betrouwbare scheiding van bacteriën in twee groepen mogelijk maakte. Zodra de elektronenmicroscoop in de jaren 1940 werd uitgevonden, werd gevonden dat het bevlekken verschil met verschillen in de celwanden correleerde. Hier is een website die de werkelijke stappen van de gramkleur toont. Na toepassing van deze vlektechniek zullen de grampositieve bacteriën paars vlekken, terwijl de gramnegatieve bacteriën roze zullen vlekken.,
overzicht van bacteriële celwanden
een celwand, niet alleen van bacteriën maar voor alle organismen, wordt buiten het celmembraan gevonden. Het is een extra laag die typisch enige sterkte biedt die het celmembraan mist, door een semi-stijve structuur te hebben.
zowel grampositieve als gramnegatieve celwanden bevatten een ingrediënt dat bekend staat als peptidoglycaan (ook bekend als murein). Deze specifieke substantie is nergens anders op aarde gevonden, behalve de celwanden van bacteriën., Maar beide bacteriële de muurtypes van de cel bevatten bijkomende ingrediënten ook, makend tot de bacteriële celwand een complexe algemene structuur, in het bijzonder wanneer vergeleken met de celwanden van eukaryotic microben. De celwanden van eukaryotic microben zijn typisch samengesteld uit één enkel ingrediënt, zoals de cellulose die in de muren van de algencel wordt gevonden of chitine in de muren van de schimmelcel.
de bacteriële celwand vervult ook verschillende functies, naast het leveren van algehele sterkte aan de cel., Het helpt ook de vorm van de cel te handhaven, wat belangrijk is voor hoe de cel zal groeien, reproduceren, voedingsstoffen verkrijgen, en bewegen. Het beschermt de cel tegen osmotische lysis, aangezien de cel van één milieu aan een andere beweegt of in voedingsstoffen van zijn omgeving vervoert. Aangezien het water over zowel het celmembraan als de celwand vrij kan bewegen, is de cel in gevaar voor een osmotische onbalans, die druk op het vrij zwakke plasmamembraan zou kunnen zetten. Studies hebben eigenlijk aangetoond dat de interne druk van een cel is vergelijkbaar met de druk gevonden in een volledig opgeblazen autoband., Dat is veel druk voor het plasmamembraan om te weerstaan! De celwand kan bepaalde moleculen, zoals toxines, in het bijzonder voor gramnegatieve bacteriën buiten houden. En ten slotte kan de bacteriële celwand bijdragen aan de pathogeniteit of het ziekteverwekkende vermogen van de cel voor bepaalde bacteriële pathogenen.
structuur van peptidoglycaan
laten we beginnen met peptidoglycaan, aangezien het een ingrediënt is dat beide bacteriële celwanden gemeen hebben.,
peptidoglycaan is een polysaccharide gemaakt van twee glucosederivaten, N-acetylglucosamine (NAG) en n-acetylmuraminezuur (NAM), afgewisseld in lange ketens. De ketens zijn met elkaar verbonden door een tetrapeptide dat zich uitstrekt van de Nam-suikereenheid, waardoor een roosterachtige structuur kan worden gevormd. De vier aminozuren waaruit het tetrapeptide bestaat zijn: L-alanine, d-glutamine, L-lysine of meso-diaminopimelic acid (DPA), en D-alanine., Typisch slechts wordt de l-isomeric vorm van aminozuren gebruikt door cellen maar het gebruik van de D-aminozuren van het spiegelbeeld verstrekt bescherming tegen proteasen die de integriteit van de celwand zouden kunnen compromitteren door peptidoglycan aan te vallen. De tetrapeptiden kunnen direct met elkaar Vernet worden, waarbij D-alanine op één tetrapeptide bindt aan L-lysine/ DPA op een ander tetrapeptide. In vele grampositieve bacteriën is er een kruisbrug van vijf aminozuren zoals glycine (peptide interbridge) die dient om één tetrapeptide aan een andere te verbinden., In beide gevallen dient het cross-linking om de sterkte van de algemene structuur te verhogen, met meer sterkte uit volledig cross-linking wordt afgeleid, waar elk tetrapeptide op één of andere manier aan een tetrapeptide op een andere ketting van NAG-NAM wordt gebonden.
hoewel er nog veel onbekend is over peptidoglycaan, suggereert onderzoek in de afgelopen tien jaar dat peptidoglycaan wordt gesynthetiseerd als een cilinder met een opgerolde onderstructuur, waarbij elke spoel is Vernet met de spoel ernaast, waardoor een nog sterkere structuur ontstaat.,
Gram-positieve celwanden
de celwanden van gram-positieve bacteriën bestaan voornamelijk uit peptidoglycaan. In feite, kan peptidoglycan tot 90% van de celwand vertegenwoordigen, met laag na laag die zich rond het celmembraan vormen. De tetrapeptides van NAM zijn typisch cross-verbonden met een peptide interbridge en het volledige cross-linking is gemeenschappelijk. Dit alles combineert samen om een ongelooflijk sterke celwand te creëren.,
de extra component in een grampositieve celwand is teichzuur, een glycopolymeer, dat is ingebed in de peptidoglycaanlagen. Teichoic zuur wordt verondersteld om verscheidene belangrijke rollen voor de cel, zoals generatie van de netto negatieve last van de cel te spelen, die voor ontwikkeling van een protonmotieve kracht essentieel is. Teichoëzuur draagt bij aan de algehele stijfheid van de celwand, wat belangrijk is voor het behoud van de celvorm, met name bij staafvormige organismen., Er is ook bewijsmateriaal dat teichoic zuren in celdeling deelnemen, door met de machines van de peptidoglycaanbiosynthese in wisselwerking te staan. Ten slotte blijken teichoëzuur een rol te spelen bij de resistentie tegen ongunstige omstandigheden zoals hoge temperaturen en hoge zoutconcentraties, alsmede tegen β-lactamantibiotica. Teichoic zuren kunnen covalent worden verbonden met peptidoglycaan (wand teichoic zuren of WTA) of verbonden met het celmembraan via een lipideanker, in welk geval het wordt aangeduid als lipoteichoic zuur.,
aangezien peptidoglycaan relatief poreus is, kunnen de meeste stoffen met weinig moeite door de grampositieve celwand passeren. Maar sommige voedingsstoffen zijn te groot, waardoor de cel moet vertrouwen op het gebruik van exoenzymen. Deze extracellulaire enzymen worden gemaakt binnen het cytoplasma van de cel en dan afgescheiden voorbij het celmembraan, door de celwand, waar zij buiten de cel functioneren om grote macromoleculen in kleinere componenten op te splitsen.,
gramnegatieve celwanden
de celwanden van gramnegatieve bacteriën zijn complexer dan die van grampositieve bacteriën, met in het algemeen meer ingrediënten. Zij bevatten ook peptidoglycan, hoewel slechts een paar lagen, die 5-10% van de totale celwand vertegenwoordigen. Wat het opmerkelijkste over de gramnegatieve celwand is is de aanwezigheid van een plasmamembraan buiten de peptidoglycaanlagen wordt gevestigd, als het buitenmembraan wordt bekend die. Dit vormt het grootste deel van de gramnegatieve celwand., Het buitenmembraan is samengesteld uit een lipide bilayer, zeer gelijkaardig in samenstelling aan het celmembraan met polaire hoofden, vetzuurstaarten, en integrale proteã nen. Het verschilt van het celmembraan door de aanwezigheid van grote die molecules als lipopolysaccharide (LPS) worden bekend, die in het buitenmembraan worden verankerd en van de cel in het milieu projecteren. LPS bestaat uit drie verschillende componenten: 1) Het o-antigeen of O-polysacharide, dat het buitenste deel van de structuur vertegenwoordigt , 2) het kernpolysacharide, en 3) lipide A, dat de LPS in het buitenmembraan verankert., LPS is gekend om vele verschillende functies voor de cel te dienen, zoals het bijdragen aan de netto negatieve last voor de cel, het helpen om het buitenmembraan te stabiliseren, en het verstrekken van bescherming tegen bepaalde chemische substanties door fysiek toegang tot andere delen van de celwand te blokkeren. Bovendien speelt LPS een rol in de reactie van de gastheer op pathogene gramnegatieve bacteriën. Het o-antigeen veroorzaakt een immune reactie in een besmette gastheer, veroorzakend de generatie van antilichamen specifiek voor dat deel van LPS (denk aan E. coli O157)., Lipide a doet dienst als toxine, specifiek een endotoxine, veroorzakend algemene symptomen van ziekte zoals koorts en diarree. Een grote hoeveelheid lipide a vrijgegeven in de bloedbaan kan leiden tot endotoxische shock, een lichaam-brede ontstekingsreactie die levensbedreigend kan zijn.
het buitenmembraan vormt een obstakel voor de cel. Terwijl er bepaalde molecules het zou willen buiten houden, zoals antibiotica en giftige chemische producten, zijn er voedingsstoffen die het zou willen binnenlaten en de extra lipide bilayer presenteert een formidabele barrière., Grote moleculen worden afgebroken door enzymen, zodat ze voorbij de LPS kunnen komen. In plaats van exoenzymen (zoals de grampositieve bacteriën), gebruiken de gramnegatieve bacteriën periplasmische enzymen die in het periplasma worden opgeslagen. Waar is het periplasma, vraag je? Het is de ruimte die tussen de buitenoppervlakte van het celmembraan en de binnenoppervlakte van het buitenmembraan wordt gevestigd, en het bevat gramnegatieve peptidoglycan., Zodra de periplasmische enzymen voedingsstoffen hebben afgebroken tot kleinere moleculen die voorbij de LPS kunnen komen, moeten ze nog steeds worden getransporteerd over het buitenmembraan, in het bijzonder de lipide bilayer. De gramnegatieve cellen gebruiken porins, die transmembrane proteã nen uit trimer van drie subeenheden worden samengesteld, die een porie over het membraan vormen. Sommige porines zijn niet-specifiek en transporteren om het even welke molecule die past, terwijl sommige porines specifieke en slechts transportsubstanties zijn die zij door gebruik van een bindende plaats erkennen., Eens over het buitenmembraan en in het periplasma, werken de molecules hun manier door de poreuze peptidoglycaanlagen alvorens door integrale proteã nen over het celmembraan worden vervoerd.
De peptidoglycaanlagen zijn verbonden met het buitenmembraan door het gebruik van een lipoproteïne bekend als Braun’ s lipoproteïne (goede oude Dr.Braun). Aan één eind wordt lipoprotein covalent aan peptidoglycan gebonden terwijl het andere eind in het buitenmembraan via zijn polaire hoofd wordt ingebed. Deze koppeling tussen de twee lagen zorgt voor extra structurele integriteit en sterkte.,
ongebruikelijke en Wandloze bacteriën
na de nadruk te hebben gelegd op het belang van een celwand en het ingrediënt peptidoglycaan voor zowel de gram-positieve als de gram-negatieve bacteriën, lijkt het belangrijk om ook op een paar uitzonderingen te wijzen. Bacteriën die behoren tot de phylum Chlamydiae lijken geen peptidoglycaan te hebben, hoewel hun celwanden in alle andere opzichten een gramnegatieve structuur hebben (b.v. buitenmembraan, LPS, porine, enz.). Men heeft voorgesteld dat zij een eiwitlaag zouden kunnen gebruiken die in veel dezelfde manier zoals peptidoglycan functioneert., Dit heeft een voordeel aan de cel in het verstrekken van weerstand tegen β-lactamantibiotica (zoals penicilline), die peptidoglycan aanvallen.
bacteriën die tot de phylum Tenericutes behoren, hebben helemaal geen celwand, waardoor ze zeer gevoelig zijn voor osmotische veranderingen. Zij versterken vaak hun celmembraan enigszins door de toevoeging van sterolen, een substantie die gewoonlijk met eukaryotic celmembranen wordt geassocieerd. Veel leden van deze phylum zijn ziekteverwekkers, die ervoor kiezen zich te verbergen in de beschermende omgeving van een gastheer.,
essentiële vragen / doelstellingen
- Wat zijn de basiskenmerken en functies van de celwand bij bacteriën?
- Wat is de Gramkleur en hoe verhoudt deze zich tot de verschillende Celwandtypes van bacteriën?
- Wat is de basis-eenheidsstructuur van peptidoglycaan? Welke componenten zijn aanwezig en hoe interageren ze? Kan diagram peptidoglycan en zijn’ componenten.
- Wat is cross linking en waarom speelt dit zo ‘ n belangrijke rol in de celwand? Welke verschillende soorten cross-linking zijn er?,
- Waarom zijn D-aminozuren ongebruikelijk en hoe houdt het hebben van D-aminozuren in het peptidoglycaan deze macromolecule stabiel?
- Wat zijn de verschillen tussen grampositieve en negatieve organismen in termen van dikte van peptidoglycaan, verschillende bestanddelen van PG en variaties in kruisverbinding en sterkte, en andere moleculen geassocieerd met celwand?
- Wat is teichoëzuur en wat zijn de voorgestelde rollen en functies? Wat zijn lipteichoic zuren?
- Wat is het periplasma van gramnegatieve bacteriën? Welk doel kan het dienen?, Welke alternatieven zijn beschikbaar voor cellen?Wat is de algemene samenstelling van het buitenmembraan van gramnegatieve micro-organismen, zijn functie en toxische eigenschappen? Hoe is het verbonden met de cel? Wat is een porin en wat zijn hun functies?
- welke groep bacteriën ontbreekt peptidoglycaan in hun celwand? Welk voordeel heeft dit?
- welke groep bacteriën heeft normaal geen celwanden en hoe houden ze zichzelf in stand?,
verkennende vragen (facultatief)
- Hoe verhoudt het mechanisme van de Gramkleur zich tot specifieke componenten van de bacteriële celwand?