tijdens observatie van een dubbelzinnige stimulus wisselt onze waarneming spontaan af tussen elkaar uitsluitende interpretaties, hoewel de fysieke stimulus constant blijft. Hoewel de term “dubbelzinnige stimulus” vaak gedachten oproept aan een enkel beeld dat op twee manieren kan worden geïnterpreteerd (bijvoorbeeld het eend/konijnenbeeld), kunnen dubbelzinnige stimuli ook worden geproduceerd door twee verschillende beelden afzonderlijk aan de twee ogen te presenteren., In dat geval, in plaats van het zien van een mengsel van de twee, onze waarneming wisselt tussen de beelden. Dit fenomeen staat bekend als binoculaire rivaliteit en wordt al lang gebruikt om waarnemingsvermogen te bestuderen, vanwege de dissociatie van bewustzijn en zintuiglijke verwerking.

eerdere theoretische modellen hebben gesuggereerd dat dergelijke gevallen van bistability het gevolg zijn van een vorm van wederzijdse remming tussen sensorische neurale populaties die strijden om bewustzijn., Studies in het afgelopen decennium hebben deze hypothese echter in twijfel getrokken en de betrokkenheid van hogere cognitieve mechanismen binnen het frontoparietale netwerk benadrukt bij het oplossen van perceptuele ambiguïteit (Sterzer et al., 2009). Hoewel het debat over het gebruik van verschillende mechanismen langs de visuele hiërarchie in het schakelen percepties nu evenwichtiger is, zijn de mechanismen die betrokken zijn bij het initiëren van de alternaties nog niet begrepen., Het is nog onduidelijk waar langs de visuocognitieve hiërarchie de endogene schakelaars worden geïnitieerd, omdat de mate waarin sensorische occipitale gebieden en de frontoparietale gebieden betrokken zijn onduidelijk blijft.

naar aanleiding van deze lijn van onderzoek, een recente studie (De Jong et al.,, 2016) een belangrijke poging gedaan om de vraag te beantwoorden waar perceptuele ambiguïteit wordt opgelost, door gebruik te maken van elektrocorticografie om voorbijgaande reactiepatronen in de occipitale kwab te detecteren die optreden tijdens spontane perceptuele veranderingen , evenals tijdens stimulus-geïnduceerde perceptuele veranderingen (exogeen geïnitieerde perceptuele schakelaars die samen met veranderingen in de stimuli optreden die spontane perceptuele veranderingen nabootsen)., De binoculaire rivaliteit stimulus bestond uit twee beelden (gezicht en huis) gepresenteerd aan de twee ogen, terwijl de SFM stimulus bestond uit horizontaal bewegende stippen die aanleiding geven tot de illusie van een roterende 3D-bol met dubbelzinnige draairichting. Ter vergelijking met de dubbelzinnige stimuli gebruikten ze eenduidige stimuli die veranderingen in de waarneming veroorzaakten die bijna niet te onderscheiden zijn van die welke werden opgewekt door de dubbelzinnige stimuli.

Stimuli werden gepresenteerd in twee sessies bestaande uit vier blokken van 2 minuten stimulatie interleaved met 10 s fixatie., Deelnemers werd gevraagd om hun huidige waarneming (d.w.z. gezicht/huis en links/rechts beweging) te melden door op een van de twee knoppen te drukken en ingedrukt te houden. Om voorbijgaande reacties te onderzoeken, centreerden de auteurs de tijdperken in de tijd tot het moment van de subjectieve rapporten (-2 tot +2 s). Zij richtten hun analyse op de volgende twee frequentiebanden: 3-30 (Theta -, alfa-en bèta-banden) en 50-130 Hz (gamma-band)., Gezien de variatie in de tijdsperiode tussen de werkelijke perceptuele Schakelaars en toetsenpersen, voerden zij een aanvullende analyse uit die ongevoelig was voor deze reactietijd jitter door de gebieden te berekenen die door de rapport-vergrendelde veranderingen binnen een tijdvenster van -1500 tot +500 ms ten opzichte van de knop drukken.,

de analyse van de vermogensspectra die zijn afgestemd op toetsenpersen toonde een daling van het vermogen van de lage frequenties (3-30 Hz) in combinatie met een toename van de hoge frequenties in breedband (50-130 Hz) vóór het rapport, ongeacht de stimulus (binoculaire rivaliteit of SFM) en, belangrijker nog, de experimentele conditie (dubbelzinnige/ondubbelzinnige stimulatie)., In de analyse die ongevoelig was voor de reactietijd jitter, onderzochten ze de afname van laagfrequent vermogen en de toename van hoogfrequent vermogen door respectievelijk te kijken naar het gebied onder de curve onder en boven het genormaliseerde vermogen. De resultaten van deze analyse leverden een vergelijkbaar modulatiepatroon op, dat een afname van het laagfrequente vermogen (in binoculaire rivaliteit en SFM) en een toename van het hoogfrequente vermogen (alleen in SFM) liet zien.

De Jong et al., (2016) interpreteer de geregistreerde transiënte responspatronen als bewijs dat de initiatie van spontane perceptuele switches plaatsvindt binnen de occipitale cortex in plaats van elders. Specifiek, ze redeneren dat bistability voortkomt uit feedforward en feedback interacties binnen vroege visuele neurale netwerken. Hoewel het gepresenteerde bewijs duidelijk is, laat het feit dat het beperkt is tot de occipitale cortex geen afsluiting toe van het debat over waar perceptuele omkeringen worden geïnitieerd., Hun suggestie is grotendeels gebaseerd op de observatie dat voorbijgaande activiteit aanwezig is in de occipitale cortex vóór het perceptuele schakelrapport. Echter, vergelijkbare voorbijgaande activiteit voorafgaand aan het switch rapport is ook waargenomen in de pariëtale cortex voor een bistable stimulus en binoculaire rivaliteit (Britz et al., 2009; Britz and Pitts, 2011).

De Jong et al. (2016) reden dat alleen de initiatie van perceptuele schakelingen binnen de occipitale cortex tijdelijke activeringen rond de timing van een perceptuele verandering zou verklaren., Toch wijst de aanwezigheid van dergelijke activiteit in hogere hersengebieden op een andere mogelijkheid, als volgt: zelfs als de occipitale cortex een waarneming handhaaft door ingangen uit hogere corticale gebieden, zou men tijdelijke activeringen gelijktijdig met deze ingangen verwachten. Een opeenhoping van activiteit die een naderende perceptuele schakelaar signaleert, kan zich vertalen in voorbijgaande occipitale activiteit zonder de causale betrokkenheid van dat gebied.,

Ondersteuning voor deze visie komt uit TMS-studies over de pariëtale cortex, waaruit blijkt dat remmende stimulatie de snelheid van perceptuele omkeringen verandert, wat op zijn beurt wijst op een causale rol van hogere corticale regio ‘ s bij het tot stand brengen ervan (Carmel et al., 2010; Kanai et al., 2010; Zaretskaya et al., 2010). Omgekeerd, de conclusie van de Jong et al. (2016) wordt ondersteund door recente fMRI-studies die de betrokkenheid van hogere corticale regio ‘ s in vraag stellen bij het oplossen van perceptuele ambiguïteit, door aan te tonen dat binoculaire rivaliteit kan optreden in de afwezigheid van frontoparietale activiteit (Brascamp et al.,, 2015), die in plaats daarvan zou kunnen worden gerelateerd aan introspectie, bewustzijn, en verslag (Frässle et al., 2014).

de grondgedachte achter veel eerdere studies over bistabiele perceptie was het specifiek vergelijken van reacties op dubbelzinnige stimuli met die gerelateerd aan eenduidige. Zo richtten vele studies hun analyses op het contrast tussen dubbelzinnige en ondubbelzinnige voorwaarden. In lijn met deze redenering, de resultaten gepresenteerd door de Jong et al., (2016) kan worden gezien als bewijs dat bistability niet wordt opgelost in de occipitale cortex, omdat occipitale activiteit tijdens bistability lijkt niet te verschillen van die van de normale waarneming. Hun resultaten zijn consistent met het idee dat de occipitale cortex input van reeds opgeloste rivaliteit ontvangt en dan gelijkaardige verwerkingsmechanismen voor beide gebruikt., Deze alternatieve interpretatie is in overeenstemming met fMRI-studies die, terwijl ze bleek switch-gerelateerde modulatie van de occipitale cortex met zowel bistable en regelmatige stimulatie, toonde aan dat frontoparietale activiteit werd specifiek geassocieerd met endogeen geïnduceerde perceptuele schakelaars (voor beoordeling, Zie Sterzer et al., 2009). Aanvullend bewijs van elektrofysiologie in de vorm van single-neuron metingen toonde ook percept gedreven modulaties in de makaken prefrontale cortex (Panagiotaropoulos et al., 2012)., Een analyse van hun gegevens van frontoparietale elektroden kan extra licht werpen op dit probleem.

een andere interessante interpretatie die de Jong et al. (2016) voorstel betreft de rol van neurale oscillaties. De auteurs relateren de toename van hoogfrequent vermogen met lokale, snel optredende processen en de afname van laagfrequent vermogen met globale, langzamere processen (Donner and Siegel, 2011)., Zij stellen een dissociatie voor, waarbij hoogfrequente modulatie doet denken aan endogene perceptuele schakelaar initiatie terwijl laagfrequente oscillaties verandering-gerelateerde activiteit dragen over visuele gebieden om percept onderhoud te helpen. Deze interpretatie is in overeenstemming met het feit dat de activiteit op hoog niveau die zij rapporteren ruimtelijk beperkter was en eerder piekte dan laagfrequente modulaties (de Jong et al., 2016, hun vijgen. 5, 6).hoewel deze conclusie hun gegevens verklaart, zijn hun resultaten ook verenigbaar met de conclusies van een recente studie (van Kerkoerle et al.,, 2014) met behulp van V1 en V4 macaque opnames, die lage en hoge frequentie oscillaties betrekking hebben op feedback en feedforward verwerking, respectievelijk. Dit is nog een verdere indicatie dat de voorbijgaande activiteit waargenomen door de Jong et al. (2016) kan een dynamisch samenspel tussen occipitale cortex en andere corticale regio ‘ s eerder dan aantonen dat een causale rol van occipitale cortex in het initiëren van perceptuele omkeringen. Belangrijk, zoals de Jong et al. (2016) ook wijzen op, hun resultaten niet ondersteunen een loutere bottom-up feedforward proces, maar geven ook feedback verwerking.,

als we al deze overwegingen samen nemen, kan een tijdelijke laagfrequente afname voor perceptuele schakelaars een signatuur zijn van feedbacksignalen van hogere extrastriate gebieden binnen de occipitale kwab (bijvoorbeeld V4, MT+) of hogere frontoparietale gebieden. De voorbijgaande activiteit tijdens spontane schakelaars blijkt inderdaad kleiner en breder te zijn dan die tijdens echte schakelaars (de Jong et al., 2016, hun Fig. 4). Dit kan een geleidelijke opbouw van activiteit van feedback signalen tonen. In tegenstelling, high-level modulatie verscheen in functie-Selectieve gebieden (bijv.,, in MT+), die een perceptie-selectieve verwerking van informatie op een feedforward manier suggereert.

samengevat, de Jong et al. (2016) Maak een overtuigend argument voor de causale rol van de occipitale cortex tijdens perceptuele omkeringen. Hun gebruik van menselijke intracraniale gegevens is nieuw en bouwt een brug tussen eerdere menselijke en aap studies over bistability. Echter, hoewel de Jong et al. (2016) zorg voor een methodologisch overtuigende bijdrage in het zetten van de occipitale cortex terug in de schijnwerpers, de aard van de voorbijgaande activiteit die ze waargenomen is nog steeds te begrijpen.,