introductie

juiste progressie van fruitrijping is essentieel om zowel een optimale fruitkwaliteit als een lange houdbaarheid te bereiken, belangrijke eigenschappen die de prijsmarkten en de uiteindelijke winst bepalen. Rijping is echter een complex proces waarbij veel factoren betrokken zijn, waaronder hormonale controle, die biochemische en fysiologische veranderingen reguleert die uiteindelijke organoleptische en nutritionele fruiteigenschappen geven., Traditioneel zijn vlezige vruchten geclassificeerd volgens hun rijpingsproces tot climacterische en niet-climacterische vruchten. Climacterische vruchten zoals tomaten of bananen vereisen een toename van de ademhaling tarief en ethyleen productie om het rijpingsproces in een autocatalytische reactie ontketenen (Barry en Giovannoni, 2007; Liu et al., 2015)., Antagonistisch, niet-climacterische vruchten zoals citrusvruchten of druiven vertonen geen barsten noch in ethyleen noch ademhaling voorafgaand aan het rijpen aanvang, en in deze vruchten, rijping wordt voornamelijk gecontroleerd door progressieve accumulatie van de phytohormone abscisic zuur (ABA; Rodrigo et al., 2006; Castellarin et al., 2011). Niettemin versterken nieuwe studies het idee dat het rijpingsproces niet alleen wordt bepaald door de productie van één fytohormoon, maar eerder het resultaat lijkt te zijn van een gecontroleerde hormonale balans (Symons et al., 2012; Teribia et al., 2016; Li et al., 2019).,

Auxinen, salicylzuur (SA) en melatonine zijn fytohormonen die betrokken zijn bij de signalering en regulatie van vele cruciale processen in planten. Auxinen zijn algemeen beschreven als groei – en ontwikkelingsregulatoren met meerdere functies in planten (zie Taylor-Teples et al., 2016); SA activeert de verdedigingsreactie tegen biotrofische en hemi-biotrofische pathogenen (Loake and Grant, 2007) en heeft een belangrijke rol onder abiotische stress (Dong et al., 2014; Wani et al., 2017), controle van de bloeiwijze en de celcyclus (Carswell et al., 1989; Eberhard et al.,, 1989, respectievelijk); en melatonine heeft niet alleen auxine-achtige functies (Chen et al., 2009; Zuo et al., 2014; Wen et al., 2016) maar het is ook voorgesteld om op te treden als een potentiële antioxidant in sommige planten (Arnao en Hernández-Ruiz, 2015) en een regulator van plantenreacties op pathogenen (Chen et al., 2018). Interessant, deze drie hormonen delen een gemeenschappelijke precursor – chorismate -, dus een metabolische cross-talk komt tussen hen voor, en een aantal genen moet fijn worden geregeld om chorismate metabolisme naar deze samenstellingen af te leiden., In de afgelopen jaren hebben verschillende reviews de biosynthese en de rol van auxine behandeld (Paul et al., 2012), SA (Asghari en Aghdam, 2010) en melatonine (Feng et al., 2014; Arnao en Hernández-Ruiz, 2018) in fruit. Nochtans, zijn hun biosynthese en functies meestal afzonderlijk beschreven. Hier zullen we de gemeenschappelijke en differentiële aspecten bespreken van de biosynthese, het metabolisme en de functie van auxine, SA en melatonine in de groei en rijping van climacterische en niet-climacterische vruchten., De nadruk zal worden gelegd op metabole afleiding sleutelpunten in hun biosynthese van chorismate, de regulerende rol tijdens de rijping van climacterische en niet-climacterische vruchten, en hun rol in de modulatie van de biosynthese van bioactieve verbindingen, die grotendeels bepalend fruitkwaliteit.

van Chorismate afgeleide fytohormonen

Chorismate is het eindproduct van de shikimaatroute en speelt een sleutelrol in de biosynthese van fytohormonen (figuur 1)., Chorismate geeft aanleiding tot aromatische aminozuren, waaronder tryptofaan, en door verschillende reacties, waaronder de omzetting van tryptofaan in indool-3-pyruvinezuur door het tryptofaanaminotransferase (TA); het kan het auxine-indool-3-azijnzuur (IAZ) genereren. TA is voorgesteld als een universeel sleutelenzym voor de biosynthese van IAZ, niet alleen in vegetatieve organen (Enríquez-Valencia et al., 2018) maar ook in de ontwikkeling van voortplantingsorganen (Reyes-Olalde et al., 2017), met inbegrip van fruitgroei en rijping (Estrada-Johnson et al., 2017)., Wanneer daarentegen isochorismate synthase (ICS) wordt geactiveerd, kan chorismate in isochorismate worden omgezet en kan dit laatste in SA worden omgezet. Ondanks het feit dat deze route voor het eerst werd geïdentificeerd in bacteriën, is het ook momenteel goed gevestigd in planten (Wildermuth et al., 2001; Uppalapati et al., 2007; Catinot et al., 2008; Garcion et al., 2008; Abreu and Munné-Bosch, 2009). Tenslotte kan tryptofaan in tryptamine worden omgezet door het enzym tryptofaandecarboxylase (TDC)., Hoewel dit een van de meerdere routes van IAZ biosynthese is (tryptamine verandert in indool-3-aceetaldehyde en later in IAZ), is TDC ook voorgesteld om het eerste snelheidsbeperkende enzym in de melatonineroute te zijn (Kang et al., 2007). TDC werd voor het eerst geïdentificeerd in de Apocynaceae familie (De Luca et al., 1989) later te beschrijven in een aantal plantensystemen (Byeon et al., 2012, 2014; Zhao et al., 2013; Wei et al., 2018)., Na decarboxylatie, tryptamine wordt omgezet in serotonine door de tryptamine-5-hydroxylase, en dan serotonine transformeert in n-acetyl-serotonine om uiteindelijk melatonine in de cytosol (figuur 1).

figuur 1. Biosynthese van indool-3-azijnzuur (IAZ), salicylzuur (SA) en melatonine (Mel) uit chorismate. Alle drie de verbindingen delen een gemeenschappelijke laatste precursor (chorismate, kwadraat in oranje) van de shikimate weg., Belangrijke afleidingspunten zijn aangegeven met rode pijlen en de corresponderende enzymen zijn genummerd in een afstammingsvolgorde van shikimate. Vetgestreepte pijlen geven meer dan één stap tussen verbindingen aan. Dunne gestippelde pijlen geven wegen aan die nog niet goed gedefinieerd zijn.

Sleutelafwijkende enzymen die leiden tot de synthese van de chorismate-pathway hormonen zijn onlangs geïdentificeerd in vlezige vruchten (figuur 1). ICS, waarvan is aangetoond dat de expressie cruciaal is voor biotische stress tolerantie (Garcion et al.,, 2008; Zeng and He, 2010), is geïdentificeerd in tomaten en appels. Zhu et al. (2016) meldde de overexpressie van ICS1 (isochorismate synthase 1) onder koude opslagomstandigheden in tomaat, terwijl Zhang et al. (2017) vond activering van een transcriptiefactor betrokken bij de pathogeen-gerelateerde sa signalerende weg die ICS uitdrukking in appels induceert. Verhoogde TDC-activiteit is gemeld voor te komen in onrijpe peper fruit na infectie door pathogenen – door middel van verhoogde tdc1 en TDC2 expressie (Park et al., 2013) – en in de groeifase in moerbeifruit (Wang et al., 2016)., Ten slotte is TA geïdentificeerd in grapevine, zowel in pre-en véraison (Böttcher et al., 2013; respectievelijk Gouthu en Deluc, 2015) en tijdens het rijpen van aardbeien (Estrada-Johnson et al., 2017). Het is echter opmerkelijk dat de genen en enzymen die in climacterische vruchten (d.w.z. ICS) worden beschreven, niet zijn geïdentificeerd in niet-climacterische vruchten (d.w.z. TDC en TA) en vice versa; daarom zijn verdere studies noodzakelijk om deze lacunes in de kennis op te vullen en beter te begrijpen hoe deze omleidingspunten gezamenlijk worden gereguleerd tijdens het rijpen van vruchten.,

de rol van van Chorismate afgeleide fytohormonen in climacterische en niet-climacterische vruchten

het ontrafelen van de mechanismen van fruitontwikkeling is een van de belangrijkste uitdagingen geweest in recent agronomisch onderzoek voor de economische implicaties ervan. In deze context zijn fytohormonen aangewezen als verantwoordelijke aanjagers van fruitrijping, met name ethyleen en ABA in respectievelijk climacterische en niet-climacterische vruchten. Echter, dat deze fytohormonen konden reguleren fruit ontwikkeling alleen al werd al snel bewezen veel te eenvoudig te zijn., Na uitgebreid onderzoek en met de verbetering van analytische chemie en Moleculaire technieken, zijn verschillende andere hormonen bevestigd als potentiële regulatoren van fruitontwikkeling en rijping, waaronder chorismate-afgeleide fytohormonen.

Auxinen Cross-Talk met andere hormonen tijdens Vruchtenset, groei en rijping

Auxinen zijn een groep plantenhormonen die een essentiële rol spelen in de fruitontwikkeling, die zowel hun eigen invloed uitoefenen als de expressie van andere fytohormonen moduleren., Endogene IAZ-gehalten zijn bijzonder hoog bij de vruchtenset en tijdens de eerste ontwikkelingsstadia van de groei, waarna IAZ-hoeveelheden de neiging hebben om af te nemen voordat het rijpen begint, zowel in climacterische (Zaharah et al., 2012) en niet-climacterische vruchten (Symons et al., 2012; Teribia et al., 2016), met blijkbaar enkele uitzonderingen, zoals perziken (Tatsuki et al., 2013) en enkele pruimenrassen (El-Sharkawy et al., 2014; figuur 2A). Er is aangetoond dat IAZ betrokken is bij de initiatie van vruchtensets in combinatie met gibberellinen (Mezzetti et al., 2004; Serrani et al., 2010; Bermejo et al., 2018; Hu et al.,, 2018). Verstoring van IAZ biosynthese of signalering leidt over het algemeen tot fruit parthenocarpy, hoewel het ook kan leiden tot abnormale rijping in sommige vruchten (Wang et al., 2005; Liu J. et al., 2018; Reig et al., 2018). Hoge gehalten aan IAZ in de beginstadia van de fruitontwikkeling bevorderen de fruitgroei als gevolg van auxine-implicatie in celdeling in combinatie met cytokininen en in de controle van celuitzetting in combinatie met gibberellinen (Liao et al., 2018)., Tijdens deze periode maakt hormonale kruisverwijzing tussen auxinen en gibberellinen bovendien normale vruchtvorming mogelijk in een verfijnde Regulatie gemedieerd door Auxine responsfactoren (ARFs; Liao et al., 2018; Liu S. et al., 2018).

Figuur 2. Rol van IAZ, SA en Mel tijdens de ontwikkeling van climacterische en niet-climacterische vruchten. Model met een samenvatting van de interacties van IAZ, SA en Mel tijdens de rijping van climacterische en niet-climacterische vruchten tijdens (a) Voor en (B) na de oogst., Stippellijnen wijzen op alternatieve dynamiek van fytohormonen in sommige vruchten (zie tekst voor discussie). C) overzicht van de interactie van IAZ, SA en Mel met biosynthese van ethyleen en abscisinezuur (ABA) in climacterische en niet-climacterische vruchten. Auxine is een positieve regulator van ethyleen biosynthese door de activering van ACC synthase genen (ACS) en het induceren van de expressie van ethyleen responsieve factoren (ERFs). Auxine onderdrukt ook de ABA-productie door 9-CIS-epoxycarotenoïde dioxygenase (NCED) onderdrukking en remming van ABA-responsieve stressgenen (ARS) door het arf2-eiwit., Endogeen IAZ-gehalte kan worden verminderd door GH3-eiwitten, waarvan de synthese wordt bevorderd door ethyleen, ABA en suikers. Discontinue lijn geeft de mogelijke rol aan van IAZ door IAZ-Asp als een rijpingsfactor die ethyleen in sommige vruchten versterkt. Melatonine verbetert ABA en ethyleen productie, hoewel ACS kan worden geremd afhankelijk van melatonine inhoud. SA fungeert als een remmer van ethyleen onderdrukkende ACC oxidase (ACO) genen, hoewel het de expressie van ACS kan bevorderen., MTA, 50-methylthioadenosine; s-AdoMet, S-adenosyl-methionine; SAM synthase, S-adenosyl-methioninesynthase; ACC, 1-aminocyclopropaan-1-carbonzuur; IPP, isopentenyldifosfaat.

reducties van endogeen IAZ-gehalte zijn gemeld voor het begin van rijping in verschillende vruchten. Deze verlagingen zijn gerelateerd aan IAZ-conjugatie met asparaginezuur (IAZ-Asp) door IAZ-amido synthetases, GH3-1 en GH3-2 (Figuur 2C)., Inderdaad, GH3-1 en GH3-2 toonden hogere expressie tijdens vroege fruitontwikkeling en vooral tijdens rijping initiatie zowel in climacterische vruchten, zoals tomaten (Sravankumar et al., 2018) en appels (Onik et al., 2018), evenals in niet-climacterische vruchten, zoals druivenbessen (Böttcher et al., 2010, 2011) en frambozen (Bernales et al., 2019)., Interessant, druivenbessen vertoonden verbeterde GH3-1 expressie na ABA en ethefon applicatie, die de betrokkenheid van ethyleen bij de controle van IAZ-inhoud na het begin van rijping zou kunnen verklaren, zelfs in niet-climacterische vruchten (Böttcher et al., 2010). In feite, verschillende studies benadrukken de nauwe interactie tussen auxinen en ethyleen in fruit rijping, met een wederzijdse invloed tussen hen (Tadiello et al., 2016a; Busatto et al., 2017)., Voor climacterische vruchten is een verhoogd gehalte aan IAZ nodig om de expressie van ACC-synthase-genen (ACS) te activeren, die ACC-synthase coderen, wat op zijn beurt zal leiden tot ethyleenproductie die het rijpingsproces teweegbrengt (figuur 2C; Tatsuki et al., 2013). Vruchten zoals tomaten (Li et al., 2016) of bananen (Choudhury et al.,, 2008), die gewoonlijk een verminderd IAZ-gehalte ervaren vóór het begin van rijping, vertonen een rijpingsvertraging wanneer IAZ of analogen exogeen worden toegepast, terwijl vruchten zoals perziken, waarvan het IAZ-gehalte geleidelijk toeneemt tot volledig rijpen, een versnelde rijping vertonen wanneer auxines worden aangebracht (Tadiello et al., 2016b). Daarom moet er een strakke, complexe en differentiële regulatie van auxine-ethyleen interacties bestaan in verschillende vruchten tijdens de preharvest rijping., Verder neemt het IAZ-gehalte in sommige niet-climacteriële vruchten af voordat het rijpt, om 9-cis-epoxycarotenoïde dioxygenase (NCED) te de-onderdrukken en ABA-synthese te starten (figuur 2C; Jia et al., 2016). Interessant, dit proces wordt ook gemedieerd door IAA vervoeging door verbeterde GH3 – 1 activiteit (Böttcher et al., 2010). Niettemin, Estrada-Johnson et al. (2017) toonde aan dat, hoewel IAZ-gehalte afneemt tijdens het rijpen van aardbeien, expressie van faaux/IAZ-en FaARF-genfamilies wordt geïnduceerd in rode recipiënten, wat wijst op de betrokkenheid van auxinesignalen in volledig rijpende vruchten.,

tijdens de oogst blijft het auxinegehalte meestal invariant of neemt het meestal af als gevolg van oxidatieve processen die kunnen leiden tot kleine, maar progressieve verlagingen van het endogene gehalte aan IAZ (figuur 2B). Auxine behandelingen na oogst vertraging overrijping in sommige vruchten (Chen et al., 2016; Moro et al., 2017) en verhogen de inhoud van sommige organische zuren, het behoud van fruit zuurgraad (Li et al., 2017), waaruit blijkt dat auxine ook een belangrijke rol speelt bij de bestrijding van de rijping van fruit tijdens de naoogst.,

meerdere rollen van salicylzuur tijdens de ontwikkeling en rijping van Fruit

salicylzuur is een ander van chorismate afgeleid fytohormoon dat voornamelijk gerelateerd is aan het beschermende effect onder biotische stress om verliezen na de oogst en vóór de Harvest onder controle te houden als gevolg van infectie met het pathogeen fruit (Babalar et al., 2007; Cao et al., 2013). Over het algemeen zijn de endogene gehalten van vrije SA hoger aan het begin van de fruitontwikkeling en nemen deze geleidelijk af (Oikawa et al., 2015). Lu et al. (2015) meldde een secundaire toename van SA tijdens de tweede groeifase van perzikvruchten., Exogene toepassing van SA in bananen vertraagde het rijpingsproces waardoor de respiratoire uitbarsting en de pulp-peel-verhouding werden verminderd, evenals de afnemende activiteit van enzymen in verband met celwanddegradatie en antioxidantsysteem (Srivastava en Dwivedi, 2000). Bovendien verbeterde de behandeling van zoete kersen met salicylzuur en acetylsalicylzuur (ASA) het gewicht, de stevigheid en de kleur van kersen in het handelsstadium (Giménez et al., 2014). Exogene toepassing van SA of metylsalicylaat (MeSA) tijdens de post-oogst, vertraagde overrijping in vruchten zoals kiwi ‘ s (Zhang et al.,, 2003), en zoete kersen (Valero et al., 2011). Bovendien verminderden behandelingen met salicylzuur of ASA het koelen van granaatappels (Sayyari et al., 2011), tomatoes (Aghdam et al., 2014), en avocados (Glowacz et al., 2017). SA interageert ook met ethyleen door remming van ACC oxidase (ACO) expressie (Shi and Zhang, 2012). Verrassend, verhoogde inhoud van ACS expressie in peren worden ook gevonden na SA toepassing in een dosis-gereguleerde manier (Shi et al., 2013; Shi en Zhang, 2014). Daarom is de regulering van de ethyleenproductie afhankelijk van SA fijn gereguleerd (figuur 2C).,

melatonine: een opkomende Regulator voor de beheersing van Fruitontwikkeling

melatonine is ook een planthormoon afkomstig van de chorismate-afgeleide pathway die veel aandacht heeft gekregen in de afgelopen jaren (Hernández-Ruiz et al., 2005; Arnao en Hernández-Ruiz, 2018; Sharif et al., 2018). Onlangs is melatonine genoemd als een belangrijke factor voor fruit set, op een soortgelijke manier als IAZ effecten (figuur 2A; Liu S. et al., 2018). Bovendien is circadiaanse productie van dit fytohormoon waargenomen (Kolář et al., 1997)., Tijdens de rijping op de boom, druiven behandeld met melatonine vertoonden een hogere synchroniciteit en toegenomen gewicht wanneer volledig rijpt (Meng et al., 2015). Bovendien, een andere recente studie door Xu et al. (2018) beschreef dat melatonine de rijping van druivenbessen kon bevorderen door zijn interactie met ABA en ethyleen, evenals waterstofperoxide. Er is aangetoond dat melatonine koeltolerantie geeft tijdens de koude opslag van fruit, wat voornamelijk gerelateerd lijkt te zijn aan zijn antioxidantactiviteit (Cao et al., 2018; Aghdam et al., 2019)., Tijdens de post-oogst, tomaten toonden verhoogde ethyleen emissie na toepassing van melatonine bij 50 µM (Sun et al., 2015), in tegenstelling tot peren, waar exogene toepassing van melatonine bij 100 µM de productie van ethyleen remde (Zhai et al., 2018), of bananenvruchten, waar melatonine bij 50-200 µM de expressie van ACS en ACO remde (figuur 2C; Hu et al., 2017). Hoewel verschillende effecten van melatonine-toepassing gerelateerd kunnen zijn aan een doseringseffect, is verder onderzoek nodig om de rol van melatonine in de controle van fruitontwikkeling beter te begrijpen.,

Cross-Talk van van Chorismate afgeleide fytohormonen in de controle van de Fruitontwikkeling

hormonale crosstalk tussen Van chorismate afgeleide fytohormonen is aangetoond tijdens de fruitontwikkeling en rijping. Breitel et al. (2016) vond dat auxinen kunnen interageren met SA via ARF2 (figuur 2C) en dat overexpressie van ARF2 in tomaat resulteerde in lagere gehalten aan SA en een aanzienlijke rijping vertraging., Dit wijst erop dat auxinen de SA-productie tijdens de fruitontwikkeling zouden kunnen beperken, wat een afweging zou kunnen verklaren tussen fruitgroei (gemedieerd door auxine) en activering van biotische afweer (gemedieerd door SA). Bovendien, exogene toepassing van SA op papaya vruchten resulteerde in een veranderde expressie van verschillende IAZ genen, sommige van hen worden down-gereguleerd terwijl anderen up-gereguleerd (Liu et al., 2017)., In dit geval waren de resultaten niet overtuigend van wat er werkelijk gebeurt endogeen in de vermeende cross-talk tussen auxine en SA tijdens het rijpen van fruit en verder onderzoek is nodig in deze en andere climacterische vruchten. In ieder geval is het duidelijk dat IAZ en SA nauw verwant zijn, niet alleen metabolisch maar ook functioneel. Tot slot hebben verscheidene studies de invloed van melatonine op de biosynthese en/of signalering van IAZ en SA gemeld (beoordeeld in Arnao en Hernández-Ruiz, 2018), hoewel voor onze kennis, geen van deze studies noch in climacterische noch in niet-climacterische vruchten werd uitgevoerd.,

modulatie van bioactieve stoffen biosynthese door van Chorismate afgeleide fytohormonen

bioactieve stoffen (waaronder fenolverbindingen, isoprenoïden en antioxidantenvitaminen) zijn niet alleen uitgebreid onderzocht als verantwoordelijk voor specifieke organoleptische eigenschappen van levensmiddelen, maar ook voor hun beschermende effecten in menselijke cellen tegen oxidatieve processen bij de ontwikkeling van neurodegeneratieve en cardiovasculaire ziekten en bepaalde soorten kanker (Liu et al., 1999; Mueller et al., 2010; Sturgeon and Ronnenberg, 2010; Björkman et al., 2011)., Fenolische verbindingen dragen aanzienlijk bij aan het verlenen van specifieke smaken, zoals tannines-verantwoordelijk voor de bitterheid of astringency smaak van bepaalde vruchten, en kleuren, zoals anthocyanine pigmenten-verantwoordelijk voor rood, blauw en paars fruit kleuren (Croteau et al., 2000). De relevantie van fenolverbindingen voor menselijke consumptie is in verband gebracht met een beschermend effect tegen oxidatieve processen in relatie tot cardiovasculaire en centrale zenuwstelsel gezondheid, evenals een verminderd risico op kanker van het maagdarmkanaal (Björkman et al., 2011)., Carotenoïden, tetraterpenen behorend tot isoprenoïden, spelen een rol in de bescherming tegen Foto-oxidatieve processen en als organische pigmenten; ze zijn verantwoordelijk voor de oranje-gele kleur van vruchten (Tapiero et al., 2004). De carotenoïden van de voeding worden verondersteld gezondheidsvoordelen te bieden in het verminderen van het risico van oogziekte en bepaalde soorten kanker toe te schrijven aan hun rol als antioxidanten (Johnson, 2002). Vitamine C en e, waaronder respectievelijk ascorbinezuur en tocoferolen, zijn essentiële voedingskwaliteitsfactoren in fruit met veel biologische activiteiten bij de mens (Miret en Müller, 2017)., Gezien de relevante rol van al deze bioactieve verbindingen als gezondheidsbevorderende verbindingen in fruit, is de modulatie van hun accumulatie van het grootste belang in zowel climacterische als niet-climacterische vruchten (Vasconsuelo en Boland, 2007). De meeste van deze bioactieve verbindingen worden geaccumuleerd op hoge niveaus tijdens het rijpen van fruit, wanneer minder smakelijk groene vruchten omzetten in een voedingsrijk, gekleurd en smakelijk fruit (dood et al., 1996; Ranalli et al., 1998; Dumas et al., 2003; Singh et al., 2011)., Eenmaal begonnen, kan rijping echter niet worden gestopt en leidt over het algemeen tot overrijping die een negatieve invloed heeft op de fruitkwaliteit (Kumar et al., 2014). Daarom, het minimaliseren van post-oogst fruit bederf terwijl het verkrijgen van een hoog gehalte aan bioactieve verbindingen blijft een van de grootste uitdagingen op te lossen.

Auxine is geïdentificeerd als een belangrijke regulator van de biosynthese van carotenoïden tijdens het rijpen van climacterische tomatenfruit. Rijping in tomaat wordt geassocieerd met de afbraak van chlorofyl en de verschuiving van xanthofylen naar carotenen (β-caroteen en lycopeen) (Fraser et al., 1994)., IAZ lijkt de rijping van tomaten te vertragen door ethyleen en verschillende upstream carotenoïde transcripten, waaronder Psy, Ziso, Pds, Critiso en Chlases 1-3 te onderdrukken en anderzijds de accumulatie van β-Lyc1 en Crtr-β1 transcripten te bevorderen, wat resulteert in hogere gehaltes van xanthophyllen en chlorofyl a (Su et al., 2015). Bovendien lijkt auxine in sommige niet-climacteriële vruchten zoals kersen-en druivenbessen ook de biosynthese van anthocyanine te moduleren en zo de rijpingsprocessen van fruit te controleren. Teribia et al., (2016) rapporteerde een negatieve correlatie tussen IAZ en anthocyaninegehalte, wat erop wijst dat de accumulatie van anthocyanine begint wanneer het IAZ-gehalte daalt. Bovendien vertraagde de toepassing van de synthetische auxine-achtige verbinding benzothiazol-2-oxyazijnzuur (BTOA) de up-regulatie van genen die enzymen van de biosynthese van anthocyanine bevorderen, zoals chalconesynthase en UDP-glucose:flavonoïde 3-o-glucosyltransferase in druivenbessen (Davies et al., 1997).,van

Pre – en post-oogstbehandelingen met salicylaten, waaronder SA en zijn derivaten ASA en MeSA, is gemeld dat ze de accumulatie van bioactieve verbindingen reguleren, wat leidt tot een verbeterde antioxidantactiviteit in zowel climacterische als niet-climacterische vruchten. Verschillende vruchten zoals pruim, kers en abrikozen zijn bekend om een korte levensduur met een snelle verslechtering van de kwaliteit na de oogst. Daarom is er een constante zoektocht naar behandelingen die de fruitkwaliteit verbeteren en behouden, en vooral het gehalte aan bioactieve verbindingen met gunstige gezondheidseffecten., Behandelingen van pruimen met SA, ASA en MeSA resulteerden in een significant hoger gehalte aan ascorbinezuur, anthocyanen en fenolverbindingen zowel bij de oogst als na langdurige koude opslag (40 dagen bij 4°C; Martínez-Esplá et al., 2017). Vergelijkbare resultaten konden worden waargenomen voor preharvest behandelingen met SA, ASA en MeSA in zoete kersen (Giménez et al., 2014, 2015, 2017). Bovendien, na de oogst behandeling met SA, ASA, of MeSA gehandhaafd totale fenolgehalte evenals anthocyanine inhoud tijdens koude opslag in granaatappel (Sayyari et al., 2011), zoete kers (Valero et al.,, 2011), cornelian cherry (Dokhanieh et al., 2013), en abrikoos (Wang et al., 2015). Deze resultaten suggereren dat salicylaten betrokken kunnen zijn bij de activering van fenylalanine ammoniaklyase, het belangrijkste enzym dat betrokken is bij de biosynthese van fenolverbindingen (Martínez-Esplá et al., 2017).

onlangs is aangetoond dat melatonine de rijping van fruit reguleert en bioactieve verbindingen moduleert. Behandelingen na de oogst met melatonine in perzikvruchten verhoogde de koeltolerantie door antioxidantsystemen te activeren., Koelschade treedt op in perzikvruchten tijdens opslag bij lage temperatuur (tussen 2 en 7,6°C), gekenmerkt door vleesbruining, abnormale rijping en hogere gevoeligheid voor verval (Lurie en Crisosto, 2005). Cao et al. (2018) gemeld dat perziken behandeld met melatonine toonde hogere transcript overvloed van ascorbinezuur biosynthese genen PpGME, PpGPP, en PpGLDH op de zevende en PpGMPH op de 21e en 28e dag van opslag in vergelijking met controle resulterend in verhoogde ascorbinezuur inhoud., Bovendien veroorzaakte melatonine een toename van de activiteiten van G6PDH, SKDH en PAL, de Essentiële Enzymen voor de biosynthese van fenolverbindingen. De auteurs suggereren dat melatonine behandeling perzik fruit tot op zekere hoogte beschermt tegen chilling letsel door specifiek activeren van de biosynthese van fenolverbindingen (Gao et al., 2018). Bovendien, een label-vrije differentiële proteomics analyse onthulde het effect van melatonine op het bevorderen van fruit rijping en anthocyanine accumulatie na de oogst in tomatenfruit (Sun et al., 2016)., De auteurs rapporteerden dat exogene melatonine verhoogde acht enzymen gerelateerd aan de anthocyanin route waaronder onder andere flavonol-3-hydroxylase, flavanon 3 beta-hydroxylase, anthocyanidin synthase/leucoanthocyanidin dioxygenase, en anthocyanidin 3-o-glucosyltransferase. Bovendien verhoogde de behandeling na de oogst met melatonine de totale fenolen en anthocyanen in aardbeienvruchten (Aghdam en Fard, 2016), en vertraagde het verlies van de totale fenolen, flavonoïden en anthocyanen in litchi-vruchten (Zhang et al., 2018)., Behandelingen met melatonine verhoogde het gehalte aan fenolen, anthocyanen en flavonoïden in druivenbessen (Xu et al., 2017). Bovendien is melatonine gemeld om lycopeen accumulatie en ethyleen productie in tomaten te verbeteren, wat suggereert dat melatonine het gehalte aan lycopeen kan verhogen door invloed op ethyleen biosynthese en signalering (Sun et al., 2015)., De deelname van ethyleen in de melatonine-geïnduceerde regulatie van bioactieve verbindingen is ook waargenomen in druivenbessen, waar dubbele blok behandeling van ethyleen verminderde effecten van melatonine op polyfenolinhoud toonde (Xu et al., 2017).

conclusie

Er wordt geconcludeerd dat van chorismate afgeleide fytohormonen, waaronder auxine, SA en melatonine, niet alleen een gemeenschappelijke precursor delen, maar ook een essentiële rol spelen bij de regulatie van fruitgroei en rijping., Een metabole en functionele cross-talk tussen hen en met andere fytohormonen vindt plaats in een spatiotemporale manier om de ontwikkeling van climacterische en niet-climacterische vruchten fijn te reguleren. De verschillen in de dynamiek binnen climacterische en niet-climacterische vruchten bewijzen dat de respons van chorismate-afgeleide hormonen niet universeel is maar eerder sterk soortspecifiek. Bovendien moduleren chorismate-afgeleide fytohormonen ook de ophoping van bioactieve verbindingen, waardoor de fruitkwaliteit wordt beïnvloed., Verder onderzoek is echter nodig om beter te begrijpen hoe (i) andere hormonen, zoals ethyleen en ABA, hun biosynthese moduleren door belangrijke metabole omleidingspunten te bestuderen, (ii) ze interageren op functionele en moleculaire niveaus, en (iii) ze gezamenlijk bioactieve verbindingen biosynthese moduleren en daardoor niet alleen de fruitgroei en rijping beïnvloeden, maar ook de kwaliteit van climacterische en niet-climacterische vruchten.

Auteursbijdragen

SM-B bedacht en ontwierp de recensie met behulp van MP-L. MP-L, PM, MM en SM-B schreef het manuscript., MP-L bereidde cijfers met de hulp van PM. Alle auteurs hebben bijgedragen aan de discussie over ideeën, herzien en goedgekeurd het definitieve manuscript.

financiering

Dit werk werd gefinancierd door een ICREA Academia award die door de Catalaanse regering aan SM-B werd toegekend.

belangenconflict verklaring

De auteurs verklaren dat het onderzoek werd uitgevoerd zonder enige commerciële of financiële relatie die als een potentieel belangenconflict kon worden opgevat.