7. De “kosten” voor het behoud van structuren voor de erkenning van soorten zouden lager moeten zijn dan voor degenen die betrokken zijn bij seksuele selectie. Met alle respect, wij denken dat er te veel complexe en onderling samenhangende aspecten van de biologie van een dier zijn die niet kunnen worden verklaard door eenvoudige ‘kosten’ – modellen (bijvoorbeeld Maynard Smith, 1982)., Wat zijn de netto ‘kosten’ voor een dier als het zijn overleving en zijn reproductieve representatie in de volgende generatie verhoogt? De meeste grote groepen dinosauriërs, die meer dan 150 miljoen jaar de terrestrische omgevingen domineerden, ontwikkelden uitgebreide craniale en post‐craniale structuren die wellicht onnodig waren voor evolutionair succes, aangezien de meeste dieren ze missen. Het is duidelijk dat de’ kosten’, om welke reden dan ook, lager waren dan de voordelen., Deze ‘ kosten ‘moeten worden beoordeeld op een macro-evolutionair niveau, niet alleen op het niveau van de vraag of een enkel individu hogere’ kosten ‘ maakt door anderen te bedriegen of eerlijk te spelen.

discussies over’ kosten ‘in evolutie hadden hun oorsprong in de’ optimaliteitstheorie ‘ die stelde dat natuurlijke selectie verwacht zou worden om aanpassing te optimaliseren. Maar bijna alle evolutionaire biologen erkennen dat er levensgeschiedenis afwegingen en ontwikkelingsbeperkingen zijn betrokken bij fenotypische plasticiteit, en dat dieren alleen maar ‘goed genoeg’ moeten zijn om te overleven., Knell en Sampson bespreken wat ‘modelleringsstudies hebben aangetoond’, maar modellen kunnen geen bewijs leveren: het zijn slechts schema ‘ s om de gevolgen te herhalen van de eerste principes die al zijn geaccepteerd, of om gegevens te framen die al een patroon hebben getoond. We begrijpen niet hoe het mogelijk is om te weten dat ingewikkelde structuren in zeer complexe uitgestorven dieren zoveel ‘kosten’ voor hun dragers dat ze niet zo veel betrokken konden zijn bij soortherkenning als bij enig ander evolutionair proces.,

ten slotte suggereren Knell en Sampson dat de’ kosten ‘ van het produceren van uitgebreide structuren te hoog zouden zijn voor soortherkenning, maar de moeite waard voor seksuele selectie. Wij denken dat als deze structuren in dinosaurussen ‘duur’ waren, het een verspilling zou zijn voor vrouwtjes om ze ook te ontwikkelen; terwijl, als ze belangrijk waren voor het herkennen van andere leden van een soort, dan zouden alle leden ze ontwikkelen.

8. Soortherkenningssignalen moeten binnen een soort minder verschillen dan die welke zijn aangepast voor seksuele selectie., Het argument voor deze verklaring is dat hoge niveaus van variatie de kans op fouten zou verhogen. We denken dat het omgekeerde, dat voordelen in paringsmogelijkheden in natuurlijke populaties zijn voornamelijk gebaseerd op variatie: namelijk, de mannetjes met de meest opvallende gewei, de gaudiest verenkleed of de meest aangename lied zijn waarschijnlijk om te slagen. Om succesvol te zijn, moeten mannetjes dit praktische maximum zo dicht mogelijk benaderen. Dit lijkt te selecteren voor afname van de variatie., Aan de andere kant, bij soortherkenning, moeten leden van een soort alleen maar meer op elkaar lijken dan op leden van andere soorten, om verwarring te voorkomen.

Knell & Sampson (2010) beweren ook dat sterke positieve allometrie in deze overdreven structuren bewijs zijn voor mate concurrentie en tegen soortherkenning. Maar het bewijs is vaak het tegendeel, en soms is bij dinosaurussen met overdreven structuren ‘positieve allometrie’ niet zo eenvoudig of helemaal niet van toepassing. Een zeer kleine Triceratops met een schedel 30 cm lang (Goodwin et al.,, 2006) (volwassen schedels bereiken 3 m) imiteert ouderlingen van zijn soort in aspecten van Hoorn en franje versiering, toch is hij jaren verwijderd van reproductie. Middelgrote Triceratops hebben horn – en franjeconfiguraties die nog steeds verschillen van volwassen vormen (Scannella & Horner, 2010). En de verwante pachycephalosaurussen ondergingen enkele onthutsende ontogenetische veranderingen in de schedelvorm ruim voor seksuele rijpheid (Horner & Goodwin, 2009)., Deze kenmerken en veranderingen zijn naar onze mening beter te verklaren in de context van soortherkenning, omdat ze irrelevant waren voor de paring en van geen nut zouden zijn geweest bij de interactie met andere soorten (afgezien van wederzijdse differentiatie). In tegenstelling, stellen we voor dat deze ontogenetische morphs voorbeelden zijn van statusherkenning binnen deze soorten, omdat ze de sociale status van individuen in verschillende ontogenetische stadia tonen., Lambeosaurine hadrosaurussen daarentegen vertonen soortspecifieke schedelkammen die niet verschijnen totdat de dieren ongeveer twee derde lineair gegroeid zijn( ongeveer de helft in massa), ongeveer op het moment dat ze seksueel volwassen zouden zijn (Evans, Reisz & Dupuis, 2007; Lee & Werning, 2008). Zoals in kasuarissen, die ook hun schedelkammen ontwikkelen bij beide soorten op hetzelfde punt in groei, is er geen seksueel dimorfisme in deze kenmerken., Ze tonen ogenschijnlijk seksuele volwassenheid, en dus zijn ze ook advertenties van statusherkenning, zoals de volwassen morphs van ceratopsians en pachycephalosaurussen moeten zijn geweest. We beschouwen deze signalen van paringsreceptiviteit als instrumenten voor partnerherkenning, een subset van soortherkenning.

Darwin (1859, 1871) gaf vrijelijk toe dat de kenmerken van sommige dieren verschillende functies konden hebben gehad, en in sommige gevallen was de grens tussen natuurlijke selectie en seksuele selectie moeilijk te trekken., Zoals we in ons artikel hebben opgemerkt, en zoals Knell en Sampson het eens zijn, zien we geen reden om niet pluralistisch te zijn over mogelijke hypothesen. Onze oorspronkelijke krant had verschillende doelen. Ten eerste hebben we aangetoond dat ‘functionele’ argumenten voor bizarre structuren over het algemeen falen, en er is geen geval vastgesteld dat een veronderstelde adaptieve functie is verbeterd binnen een dinosaurische afstamming, zoals de natuurlijke selectietheorie zou vereisen. Ten tweede betoogden we dat fylogenetische analyse van groepen essentieel is voor het testen van de hypothese van adaptieve trends (Knell en Sampson zijn het eens over de waarde van beide doelen)., Ten derde hebben we aangetoond dat hypothesen van seksuele selectie bij dinosaurussen zonder bewijs zijn, omdat seksueel dimorfisme (en niet simpelweg mogelijk seksueel verschil in kleine kenmerken) nooit is aangetoond. (Knell en Sampson zijn het niet eens met onze eis dat Darwin ‘ s definitie gerespecteerd moet worden, maar zij betwisten onze conclusie niet; bovendien verschillen zij met ons in het denken dat partnerherkenning gerelateerd is aan seksuele selectie, terwijl wij het zien als gerelateerd aan soortherkenning., Ten vierde hebben we aangetoond dat elke voorspelling van de partnerherkenningshypothese die niet ontestbaar is (Sampson, 1999) ook van toepassing is op soortherkenning; naar onze mening is de partnerherkenningshypothese hoogstwaarschijnlijk gewoon een functie van soortherkenning (samen met bescherming, verzorging van jongen en ga zo maar door). (Knell en Sampson demur, hoewel we geen toetsbaar bewijs zien voor de partnerherkenningshypothese in dinosaurussen. Ten slotte stelden we voor dat soortherkenning een eenvoudiger en beter onderbouwde hypothese is om deze bizarre structuren in dinosaurussen te verklaren., We geven vrijelijk toe dat onze twee tests niet perfect zijn, omdat er altijd andere evolutionaire factoren bij betrokken kunnen zijn. Maar, ceteris paribus, we veronderstellen dat van natuurlijke en seksuele selectie verwacht moet worden dat ze trends voortbrengen die lineairer zijn dan die van soortherkenning, omdat het enige doel van deze laatste anders is. We erkennen dat gedrag betrokken kan zijn op manieren die we niet kunnen waarnemen: bijvoorbeeld, de accessoire hornlets en randversieringen van ceratopsians kunnen aanwezig zijn in beide geslachten en alleen gebruikt door een, die zou voldoen aan Darwin ‘ s definitie.,

maar de bottom line is dat dinosaurussen niet precies zoals alle levende dieren waren. Ze veranderden hun bizarre structuren zo sterk tijdens ontogenie dat wat we nu kunnen herkennen als ontwikkelingsstadia van een enkele soort traditioneel als afzonderlijke soorten en zelfs geslachten worden erkend. Zo zijn de pachycephalosaurussen Dracorex, Stygimoloch en Pachycephalosaurus nu bekend als ontogenetische stadia van dezelfde soort, hoewel hun schedelversieringen grofweg verschillend zijn (Horner & Goodwin, 2009)., Zoals hierboven vermeld lijken de 17 benoemde soorten van Triceratops nu herleidbaar tot één soort met twee anagenetische morfen die elkaar door de tijd opvolgen; daarnaast blijkt het geslacht Torosaurus nu de volwassen vorm van Triceratops te zijn (Scannella & Horner, 2010). Geen levende gewervelde dieren doen zoiets, en het getuigt van de complexe sociale structuur van deze dinosaurussen., Als we proberen hun biologie uit te leggen met behulp van ongeteste of niet-testbare analogieën aan levende vormen, of om een voorgestelde functie van een structuur te accepteren gewoon op basis van wat het ‘eruit ziet’ het zou kunnen doen, moeten we verwachten dat we belangrijke inzichten over enkele van de meest wonderbaarlijke dieren die ooit op aarde hebben gelopen, over het hoofd zien.