Articles

Wandering at Large

voor mijn boek over Brooks River ‘ s bears and salmon, graaf ik diep in de natuurlijke geschiedenis en ecologie van bruine beren. Soms ontdek ik onderzoek dat mijn lange veronderstellingen uitdaagt. Neem het verschil tussen bruine en grizzlyberen, bijvoorbeeld; iets wat ik vaak zei was vooral gebaseerd op geografie en dieet. Zoals Ik schreef voor Katmai ‘ s website:

alle grizzlyberen zijn bruine beren , maar niet alle bruine beren zijn grizzlyberen., Grizzlyberen en bruine beren zijn dezelfde soort (Ursus arctos), maar grizzlyberen worden momenteel beschouwd als een aparte ondersoort (U. a. horribilis). Vanwege een paar morfologische verschillen worden Kodiak beren ook beschouwd als een aparte ondersoort van de bruine beer (U. A. middendorffi), maar zijn zeer vergelijkbaar met Katmai ‘ s bruine beren in voeding en gewoonten.

hoewel grizzlyberen als een ondersoort van een bruine beer worden beschouwd, is het verschil tussen een grizzlybeer en een bruine beer vrij willekeurig., In Noord-Amerika worden bruine beren over het algemeen beschouwd als die van de soorten die toegang hebben tot voedselbronnen aan de kust, zoals zalm. Grizzlyberen leven verder landinwaarts en hebben doorgaans geen toegang tot van zee afkomstige voedselbronnen.

Deze geografische en dieetverschillen lijken eenvoudig genoeg. Er is echter weinig wetenschappelijk bewijs om dit te ondersteunen. Zowel bruine beren als grizzlyberen bestaan, maar de verschillen tussen hen zijn niet wat ik lang had aangenomen.,

een grizzlybeer graast op voorjaarsvegetatie nabij Old Faithful in Yellowstone National Park.

een bruine beer in Brooks Falls in Katmai National Park. (NPS Photo)

hoewel de Noord-Amerikaanse bruine, grizzly en Kodiak beren tot dezelfde soort behoren, Ursus arctos, onderging de berentaxonomie vele herzieningen voordat wetenschappers tot deze conclusie kwamen., In de negentiende en twintigste eeuw hebben taxonomisten vaak bruine/grizzlyberen op een hoop gegooid en opgesplitst in veel verschillende soorten en ondersoorten. De scheiding piekte in 1918 met de publicatie van C. Hart Merriam ‘ s Review of the Grizzly and Big Brown Bears of North America waarin Merriam ongeveer 80 (geen typefout) soorten en ondersoorten van Noord-Amerikaanse bruine beren voorstelde. Taxonomisten zoals Merriam vertrouwden op morfologische kenmerken die gezien of waargenomen konden worden om levende en uitgestorven organismen te classificeren., Warmbloedige dieren die haar hebben, lucht inademen en melk produceren voor hun nakomelingen zijn zoogdieren, maar warmbloedige en luchtademende dieren die eieren leggen, veren hebben en tandloze snavels zijn vogels. Dit zijn sterk vereenvoudigde voorbeelden, realiseer ik me, en dergelijke nette en duidelijke verschillen zijn niet noodzakelijk gebruikelijk in de natuur. Ze worden vaak moeilijker op te lossen op genetisch en soortenniveau, vooral in gevallen van hybridisatie of wanneer taxonomische onderscheidend vermogen is gebaseerd op subtiele fysieke verschillen.,Merriam ‘ s genuanceerde classificaties van bruine en grizzlyberen waren gebaseerd op verschillen in schedelmorfologie en gebit, kenmerken die hij nauwkeurig onderzocht. Onder taxonomisten was Merriam een splitter. Alleen al op het Admiraliteitseiland van Zuidoost Alaska classificeerde hij vijf verschillende soorten . In de regio Katmai beschreef Merriam twee soorten, Ursus gyas voor het Alaska schiereiland en Ursus middendorffi voor Kodiak eiland, evenals andere voor beren die in de Cook Inlet gebied en op het Kenai schiereiland.,

als je denkt dat zijn classificaties van bruine / grizzly beren een beetje over de top waren, ben je niet alleen. Merriam voorafschaduwde verzet tegen zijn conclusies toen hij schreef in zijn Recensie, “Het aantal soorten hier gegeven zal voor velen als belachelijk lijken . Voor al deze mensen doe ik een hartelijke uitnodiging . . . kijk zelf maar.”En dat deden ze. De meeste van de door Merriam beschreven soorten of ondersoorten werden later beschouwd als lokale variaties of individuele varianten. Terwijl alle soorten van Merriam sindsdien zijn samengevoegd als U., arctos, in het midden van de jaren 1980 maar liefst negen bestaande of uitgestorven ondersoorten van U. arctos werden erkend in Noord-Amerika, maar de enige namen voor Noord-Amerikaanse bruine beer ondersoorten in nog steeds veel gebruikt zijn U. a. horribilis, de grizzly beer, en U. A. middendorffi, de Kodiak beer. De laatste tijd zijn zelfs deze classificaties ter discussie gesteld.

achteraf gezien is het gemakkelijk om de conclusies van Merriam te bespotten. Kunnen er echt tientallen bruine berensoorten zijn in Noord-Amerika? Binnen de methodologieën en kennis van zijn tijd zijn zijn resultaten niet zo vergezocht., Er was weinig bekend over het gedrag, de groeisnelheid, de ecologie en de populatiedynamiek van Noord-Amerikaanse beren in de negentiende en vroege twintigste eeuw. Als ze toegang krijgen tot dezelfde hulpmiddelen en informatie als moderne taxonomisten, heeft Merriam misschien ontdekt dat grizzly en bruine beren niet zo gemakkelijk kunnen worden verdeeld door verschillen in schedel en tandvorm.

Ursus arctos is een van de meest verspreide zoogdiersoorten op aarde., Historisch gezien werden bruine beren gevonden van de Britse eilanden in het zuiden tot Noord-Afrika en het oosten over Noord-en Centraal-Azië tot Alaska en het grootste deel van West-en Centraal-Noord-Amerika. Twee tot drie miljoen jaar geleden splitsten ze zich af van een gemeenschappelijke voorouder, gedeeld met zwarte beren . De oudste bruine beer fossielen komen uit China en dateren ongeveer 500.000 jaar geleden. 250.000 jaar geleden verspreidden ze zich naar Europa. Tijdens de laatste 100.000 jaar van het Pleistoceen, emigreerden beren en emigreerden over een groot deel van het noordelijk halfrond als klimaat en habitat gedicteerd., Toen de continentale ijskappen zich ontwikkelden, kromp de beschikbare habitat en werden beren geïsoleerd in afzonderlijke populaties. Toen het ijs zich terugtrok, verspreidden de beren zich in het nieuwe territorium. Ongeveer 70.000 jaar geleden trokken de eerste bruine beren naar Noord-Amerika. Hoewel we weten waar en wanneer beren leefden en leven uit fossielen en historische gegevens, leidt dit niet noodzakelijkerwijs de genetische verwantschap van moderne populaties af.

Fylogeografie is een tak van de fylogenie, de evolutie van een organisme of groep van verwante soorten of populaties., Fylogeografie volgt de verspreiding van genetische variatie door tijd en ruimte. In dit verband, is mitochondrial DNA (mtDNA) vooral nuttig om vrouwelijke voorouders te volgen. MtDNA woont in mitochondrion, de krachtpatser van een cel, en wordt geërfd van de moeder slechts, in tegenstelling tot nucleair DNA dat een nieuwe combinatie van genen van beide ouders is. Volgens mtDNA analyse is er geen onderscheid tussen bruine en grizzlyberen op basis van de relatie van een dier tot de kust of mariene voedselbronnen, noch ondersteunt het de status van U. a. horribilis of U. a., middendorffi of andere historische ondersoorten in Noord-Amerika. De enige historische classificatie die geldt is op soortenniveau—Ursus arctos. In plaats daarvan, matrilineale afkomst suggereert bruine beren in Noord-Amerika vallen in drie hoofdkladen.

  • vasteland Alaska, Kodiak Archipel, en Noordwest Canada.ABC Islands (Admiralty, Baranof, and Chichagof) in southeast Alaska.Zuidwest Canada (Alberta, British Columbia) en de lagere 48 Staten.

Clades zijn groepen organismen die uit een gemeenschappelijke voorouder zijn geëvolueerd en bijgevolg een genetische relatie hebben., De drie Noord-Amerikaanse clades, evenals andere in Europa en Azië, worden verondersteld af te stammen van bruine beren leven in geïsoleerde populaties in Azië tijdens het late Pleistoceen . Sindsdien is de mtDNA geografisch gescheiden gebleven vanwege de neiging van vrouwelijke bruine beren om homebodies te zijn. Vrouwelijke bruine beren zijn philopatrisch. Ze hebben de neiging om te blijven in de buurt van of gedeeltelijk overlappende huis ranges met hun moeder en niet snel binnenvallen gebieden al bezet door andere bruine beren ., Dit kan voorkomen of op zijn minst zeer langzaam mtDNA mengen in andere berenpopulaties, zelfs lang nadat belangrijke barrières zoals ijskappen zijn verdwenen.

Approximate range of brown bear clades in North America based on mtDNA. Verschillende clades worden vertegenwoordigd door horizontale en verticale lijnen. De massieve rode cirkel markeert de locatie van bruine beren op de ABC-eilanden.

beren op de ABC-eilanden zijn genetisch het meest te onderscheiden van alle Ursus arctos., Hun mtDNA brengt ze dichter bij ijsberen dan bij andere bruine beren , een genetische uniciteit die hoogstwaarschijnlijk het gevolg is van kruising met een klein aantal geïsoleerde ijsberen aan het einde van de laatste ijstijd. Sindsdien hebben vrouwelijke bruine beren op de eilanden hun ijsbeergenen niet naar het vasteland verspreid. Beren in British Columbia, Alberta, en in de lower 48 vertegenwoordigen een andere afstamming die in Alaska arriveerde rond dezelfde tijd als de voorouders van de ABC beren., Gedurende een warme interglaciale periode trokken sommige van deze beren zuidwaarts naar het midden van het continent, voordat het ijs weer oprukte en hen afsloot van hun broeders in het noorden.alle andere bruine beren in het noordwesten van Canada en Alaska, inclusief die op Kodiak, behoren tot een klade die zich verspreidde vanuit Azië in twee aparte golven. Die in het noordwesten van Canada arriveerden het eerst, misschien wel 33.000 jaar geleden., Beren die nu het vasteland van Alaska bezetten, vertegenwoordigen de laatste puls van ursine-migranten op het continent, net voordat de stijgende zeespiegel de Beringstraat overstroomde en de landbrug tussen Azië en Noord-Amerika sloot. Met uitzondering van de ABC-eilanden, behoren alle bruine beren uit Alaska tot deze stamboom, die zich uitstrekt van Noordwest Canada en Alaska west over Rusland en in Europa en omvat de meeste van ‘ s werelds bruine beren.

de resultaten van mtDNA geven echter alleen informatie over de maternale lijn., MtDNA kan genen niet traceren die uitsluitend door mannelijke bruine beren worden uitgespreid, zodat vertegenwoordigt het de rol van mannetjes in genstroom. Mannelijke bruine beren hebben grotere thuisgebieden en verspreiden zich gemakkelijker van hun moeders thuisgebied dan vrouwtjes, vooral tijdens hun eerste jaren van onafhankelijkheid. Mannetjes dragen wel een belangrijk stukje DNA dat wijfjes niet hebben-het Y-chromosoom. Als mtDNA, wordt het slechts geërfd van één ouder, maar in tegenstelling tot mtDNA kan het slechts van vader aan zoon worden overgegaan, makend het chromosoom van Y een belangrijke teller om vaderlijke genstroom en diversiteit te traceren.,

hoewel mtDNA een bijzonder sterke cladedifferentiatie vertoont over het gehele spectrum van Ursus arctos, is de geografische variatie in het Y-chromosoom van bruine beren veel ondieper . Volgens analyse van het Y-chromosoom, konden geen diepe genetische of geografische verschillen van beren in Eurazië of Noord-Amerika worden gevonden. Bruine beren op de ABC-eilanden en het vasteland van Alaska, bijvoorbeeld, delen nauw verwante haplotypes (een groep genen geërfd van een enkele ouder ) gevonden in het Y-chromosoom., Zelfs bruine beren van populaties zo gescheiden als Noorwegen en de ABC-eilanden zijn gemeld om zeer vergelijkbare Y chromosomen dragen . Mannelijke genen stromen daarom over clades.

binnen zoogdieren kan mitochondriaal DNA alleen via de moederlijn worden geërfd. Het Y-chromosoom wordt alleen doorgegeven van vader op zoon. MtDNA neigt om binnen genetisch verwante clades te blijven omdat de vrouwelijke beren philopatric zijn., De mannelijke beren, wegens hun neiging om verder te verspreiden en grotere huiswaaiers dan wijfjes te hebben, kunnen Y chromosomen over grotere gebieden verspreiden. In tegenstelling tot nucleair DNA, zijn noch mtDNA noch het chromosoom van Y een mix van maternale en vaderlijke genen.

dit wil niet zeggen dat mannelijke beren uit de Yukon naar Europa emigreren of vice versa, alleen dat mannetjes meer geneigd zijn om rond te zwerven en een thuisgebied op te zetten ver weg van hun moeder. Als vrouwelijke bruine beren, vanwege hun filopatrie, de genetica van een populatie in de loop van de tijd differentiëren, dan homogeniseren mannelijke beren het., Met andere woorden, vrouwelijke bruine beren blijven graag op vertrouwd terrein, maar mannetjes verspreiden hun zaad vaak wijd en zijd.

met bewijs van geografisch geïsoleerde clades door mtDNA maar niet in het Y-chromosoom-kunnen we bruine beren nog steeds verdelen in biologisch significante eenheden? Hoewel genetisch onderzoek een andere dimensie toevoegt aan ons begrip van wilde dieren, blijft morfologie een belangrijke manier om soorten te onderscheiden, en ondersoorten hoeven niet per se van aparte of unieke afkomst te zijn om beschermd te worden., Grizzly en bruine beren bestaan nog steeds, alleen niet langs een schone geografische en voedingskloof. Waar we de grens trekken is minder belangrijk dan het algemene behoud van beren. Populaties van bruine beren—of ze nu afkomstig zijn van Katmai, Kodiak of Yellowstone-blijven ecologisch en cultureel bijzonder, ongeacht hun genetische onderscheidingsvermogen. Beren in Yellowstone zijn geografisch en (op dit moment) genetisch gescheiden van andere ” grizzlies.,”Kodiak beren zijn niet genetisch verschillend genoeg om ze te rechtvaardigen als een aparte clade, hoewel ze zijn geïsoleerd van het vasteland beren voor ongeveer 12.000 jaar. Hypothetisch gesproken, als beren worden uitgeroeid uit Kodiak of Yellowstone dan zullen ze niet terugkomen en een waardevolle opslagplaats van genetische diversiteit zal voor altijd verloren gaan.

De lijn tussen een bruine beer en een grizzly, zoals ik het gebruikte om het te definiëren, was altijd dun op zijn best., (Moeten grizzlies in interior Washington, British Columbia—en Idaho-die kunnen hebben gevoed met zalm voordat runs in de Columbia en slang waterschuren ingestort-worden beschouwd als bruine beren? Door DNA-analyse weten we dat Ursus arctos niet zo willekeurig kan worden gesplitst op basis van hun geografische nabijheid tot de oceaan. Het is nog steeds ok om grizzly, Kodiak of bruine beer te zeggen—de namen kunnen nog steeds ongelooflijk krachtig en nuttig zijn—maar misschien is de enige echt accurate naam voor hen Ursus arctos.

Talbot S. L., et al. Genetische karakterisering van bruine beren op de Kodiak archipel., Eindrapport aan Kodiak National Wildife Refuge, U. S. Fish and Wildlife Service. 2006.

Waits L. P., et al. “Genetics of the bears of the world.”In Bears: Status Survey and Conservation Action Plan. Samengesteld door Christopher Servheen, Stephen Herrero en Bernard Peyton. IUCN / SSC. 1999.

Waits, L. P., et al. Mitochondriale DNA Fylogeografie van de Noord-Amerikaanse bruine beer en implicaties voor het behoud. Conservation Biology. 1998. 12(2): 408-417.