ważne jest, aby pamiętać, że nie wszystkie bakterie mają ścianę komórkową. Mimo to, ważne jest również, aby pamiętać, że większość bakterii (około 90%) ma ścianę komórkową i zazwyczaj mają jeden z dwóch typów: gram-dodatnią ścianę komórkową lub gram-ujemną ścianę komórkową.

dwa różne typy ścian komórkowych można zidentyfikować w laboratorium za pomocą różniczkowej plamy znanej jako plama grama. Opracowany w 1884 roku, od tego czasu jest w użyciu., Początkowo nie było wiadomo, dlaczego plama grama pozwala na tak niezawodne rozdzielenie bakterii na dwie grupy. Po wynalezieniu mikroskopu elektronowego w latach czterdziestych XX wieku stwierdzono, że różnica barwienia koreluje z różnicami w ścianach komórkowych. Oto strona internetowa, która pokazuje rzeczywiste kroki plamy grama. Po zastosowaniu tej techniki bejcowania bakterie gram-dodatnie plamią się na fioletowo, podczas gdy bakterie gram-ujemne plamią się na różowo.,

przegląd ścian komórkowych bakterii

ściana komórkowa, nie tylko bakterii, ale dla wszystkich organizmów, znajduje się poza błoną komórkową. Jest to dodatkowa warstwa, która zazwyczaj zapewnia pewną siłę, której błona komórkowa nie ma, Poprzez półsztywną strukturę.

zarówno gram-dodatnie, jak i gram-ujemne ściany komórkowe zawierają składnik znany jako peptydoglikan (znany również jako mureina). Ta konkretna substancja nie została znaleziona nigdzie indziej na Ziemi, poza ścianami komórkowymi bakterii., Ale oba bakteryjne typy ściany komórkowej zawierają dodatkowe składniki, jak również, co bakteryjne ściany komórkowej złożoną strukturę ogólnie, szczególnie w porównaniu ze ścianami komórkowymi eukariotic drobnoustrojów. Ściany komórkowe drobnoustrojów eukariotycznych są zazwyczaj składa się z jednego składnika, jak celulozy znaleźć w ścianach komórkowych glonów lub chityny w ścianach komórkowych grzybów.

bakteryjna ściana komórkowa pełni również kilka funkcji, oprócz zapewnienia ogólnej siły komórce., Pomaga również utrzymać kształt komórki, co jest ważne dla tego, jak komórka będzie rosła, rozmnażała się, uzyskiwała składniki odżywcze i poruszała się. Chroni komórkę przed osmotyczną Liz, ponieważ komórka przemieszcza się z jednego środowiska do drugiego lub transportuje składniki odżywcze z otoczenia. Ponieważ woda może swobodnie przemieszczać się zarówno przez błonę komórkową, jak i ścianę komórkową, komórka jest narażona na zachwianie równowagi osmotycznej, co może wywierać nacisk na stosunkowo słabą błonę plazmatyczną. Badania wykazały, że ciśnienie wewnętrzne ogniwa jest podobne do ciśnienia znajdującego się wewnątrz w pełni napompowanej opony samochodowej., To duża presja dla membrany plazmowej, aby wytrzymać! Ściana komórkowa może utrzymywać pewne cząsteczki, takie jak toksyny, szczególnie dla bakterii gram-ujemnych. I wreszcie, bakteryjna ściana komórkowa może przyczynić się do chorobotwórczości lub chorobotwórczej zdolności komórki do pewnych patogenów bakteryjnych.

struktura peptydoglikanu

Zacznijmy od peptydoglikanu, ponieważ jest to składnik, który łączy obie ściany komórkowe bakterii.,

Peptydoglikan jest polisacharydem złożonym z dwóch pochodnych glukozy, N-acetyloglukozaminy (NAG) i kwasu N-acetylomuraminowego (NAM), naprzemiennie w długich łańcuchach. Łańcuchy są usieciowane ze sobą przez tetrapeptyd, który rozciąga się od jednostki cukru NAM, umożliwiając utworzenie struktury podobnej do sieci. Cztery aminokwasy, które tworzą tetrapeptyd to: L-alanina, d-glutamina, L-lizyna lub kwas mezo-diaminopimelowy (DPA) i D-alanina., Zazwyczaj tylko l-izomeryczna forma aminokwasów są wykorzystywane przez komórki, ale wykorzystanie lustrzanego odbicia D-aminokwasów zapewnia ochronę przed proteazami, które mogą zagrozić integralności ściany komórkowej atakując peptydoglikan. Tetrapeptydy mogą być bezpośrednio usieciowane ze sobą, a d-alanina na jednym tetrapeptydzie wiąże się z L-lizyną/ DPA na innym tetrapeptydzie. U wielu bakterii gram-dodatnich istnieje mostek krzyżowy pięciu aminokwasów, takich jak glicyna (peptyd interbridge), który służy do połączenia jednego tetrapeptydu z drugim., W obu przypadkach usieciowanie służy zwiększeniu wytrzymałości ogólnej struktury, z większą siłą pochodzącą z pełnego usieciowania, gdzie każdy tetrapeptyd jest związany w jakiś sposób z tetrapeptydem na innym łańcuchu NAG-NAM.

chociaż wiele jeszcze nie wiadomo o peptydoglikanie, badania w ciągu ostatnich dziesięciu lat sugerują, że peptydoglikan jest syntetyzowany jako cylinder ze zwiniętą podbudową, gdzie każda cewka jest usieciowana do cewki obok, tworząc jeszcze silniejszą strukturę.,

Gram-dodatnie ściany komórkowe

ściany komórkowe bakterii gram-dodatnich składają się głównie z peptydoglikanu. W rzeczywistości peptydoglikan może stanowić do 90% ściany komórkowej, z warstwą po warstwie tworzącej się wokół błony komórkowej. Tetrapeptydy NAM są zazwyczaj usieciowane z peptydową przepaścią i całkowite usieciowanie jest powszechne. Wszystko to łączy się ze sobą, tworząc niesamowicie silną ścianę komórkową.,

dodatkowym składnikiem gram-dodatniej ściany komórkowej jest kwas teichoic, glikopolimer, który jest osadzony w warstwach peptydoglikanu. Uważa się, że kwas Teichoic odgrywa kilka ważnych ról dla komórki, takich jak generowanie ujemnego ładunku netto komórki, który jest niezbędny do rozwoju siły napędowej protonu. Kwas Teichoic przyczynia się do ogólnej sztywności ściany komórkowej, co jest ważne dla utrzymania kształtu komórki, szczególnie u organizmów pręcikowatych., Istnieją również dowody na to, że kwasy teichoic uczestniczą w podziale komórek, poprzez interakcję z maszyną biosyntezy peptydoglikanu. Wreszcie, kwasy teichoic wydają się odgrywać rolę w odporności na niekorzystne warunki, takie jak wysokie temperatury i wysokie stężenia soli, a także na antybiotyki β-laktamowe. Kwasy Teichoic mogą być kowalencyjnie połączone z peptydoglikanem (kwasy teichoic ściany lub WTA) lub połączone z błoną komórkową za pomocą kotwicy lipidowej, w którym to przypadku jest on określany jako kwas lipoteichoic.,

ponieważ peptydoglikan jest stosunkowo porowaty, większość substancji może przejść przez ścianę komórkową gram-dodatnią z niewielkimi trudnościami. Ale niektóre składniki odżywcze są zbyt duże, co wymaga, aby komórka polegała na stosowaniu egzoenzymów. Te pozakomórkowe enzymy są wytwarzane w cytoplazmie komórki, a następnie wydzielane przez błonę komórkową, przez ścianę komórkową, gdzie funkcjonują poza komórką, rozkładając Duże makrocząsteczki na mniejsze składniki.,

ściany komórkowe Gram-ujemne

ściany komórkowe bakterii gram-ujemnych są bardziej złożone niż w przypadku bakterii gram-dodatnich, z większą ilością składników ogółem. Zawierają również peptydoglikan, chociaż tylko kilka warstw, reprezentujących 5-10% całkowitej ściany komórkowej. Co jest najbardziej godne uwagi w gram-ujemnej ścianie komórkowej jest obecność błony plazmowej znajduje się poza warstw peptydoglikanu, znany jako błona zewnętrzna. Stanowi to większość gram-ujemnej ściany komórkowej., Błona zewnętrzna składa się z dwuwarstwowej warstwy lipidowej, bardzo podobnej w składzie do błony komórkowej z polarnymi głowami, ogonami kwasów tłuszczowych i integralnymi białkami. Różni się od błony komórkowej obecnością dużych cząsteczek znanych jako lipopolisacharyd (LPS), które są zakotwiczone w błonie zewnętrznej i projekt z komórki do środowiska. LPS składa się z trzech różnych składników: 1) antygenu o lub polisacharydu o, który reprezentuje zewnętrzną część struktury, 2) rdzenia polisacharydu i 3) lipidu a, który zakotwicza LPS w błonie zewnętrznej., Wiadomo, że LPS pełni wiele różnych funkcji dla komórki, takich jak przyczynianie się do ujemnego ładunku netto komórki, pomoc w stabilizacji błony zewnętrznej i zapewnienie ochrony przed niektórymi substancjami chemicznymi poprzez fizyczne blokowanie dostępu do innych części ściany komórkowej. Ponadto LPS odgrywa rolę w odpowiedzi gospodarza na patogenne bakterie gram-ujemne. O-antygen wyzwala odpowiedź immunologiczną u zakażonego gospodarza, powodując wytwarzanie przeciwciał specyficznych dla tej części LPS (pomyśl o E. coli O157)., Lipid A działa jako toksyna, szczególnie endotoksyna, powodując ogólne objawy choroby, takie jak gorączka i biegunka. Duża ilość lipidów a uwalniana do krwiobiegu może wywołać wstrząs endotoksyczny, odpowiedź zapalną całego ciała, która może zagrażać życiu.

błona zewnętrzna stanowi przeszkodę dla komórki. Chociaż istnieją pewne cząsteczki, które chcieliby trzymać się, takie jak antybiotyki i toksyczne chemikalia, istnieją składniki odżywcze, które chcieliby wpuścić, a dodatkowa dwuwarstwa lipidowa stanowi potężną barierę., Duże cząsteczki są rozkładane przez enzymy, aby umożliwić im przejście przez LPS. Zamiast egzoenzymów (jak bakterie gram-dodatnie), bakterie gram-ujemne wykorzystują enzymy peryplazmatyczne, które są przechowywane w periplazmie. Gdzie jest peryplazma? Jest to przestrzeń znajdująca się między zewnętrzną powierzchnią błony komórkowej a wewnętrzną powierzchnią błony zewnętrznej i zawiera gram-ujemny peptydoglikan., Gdy enzymy peryplazmatyczne rozbiły składniki odżywcze na mniejsze cząsteczki, które mogą ominąć LPS, nadal muszą być transportowane przez błonę zewnętrzną, w szczególności dwuwarstwę lipidową. Komórki Gram-ujemne wykorzystują poryny, które są transmembranowymi białkami złożonymi z trimera trzech podjednostek, które tworzą pory w całej błonie. Niektóre poryny są niespecyficzne i transportują każdą cząsteczkę, która pasuje, podczas gdy niektóre poryny są specyficznymi i tylko substancjami transportowymi, które rozpoznają za pomocą miejsca wiązania., Po przejściu przez błonę zewnętrzną i w peryplazmie, cząsteczki działają przez porowate warstwy peptydoglikanu, zanim zostaną transportowane przez integralne białka przez błonę komórkową.

warstwy peptydoglikanu są połączone z błoną zewnętrzną za pomocą lipoproteiny znanej jako lipoproteina Brauna(stary dobry Dr Braun). Na jednym końcu lipoprotein jest kowalencyjnie związany z peptydoglikanem, podczas gdy drugi koniec jest osadzony w błonie zewnętrznej za pośrednictwem polarnej głowy. To połączenie między dwiema warstwami zapewnia dodatkową integralność strukturalną i wytrzymałość.,

niezwykłe i ściany mniej bakterii

podkreślając znaczenie ściany komórkowej i peptydoglikanu składnika zarówno do bakterii gram-dodatnich i gram-ujemnych, wydaje się ważne, aby wskazać kilka wyjątków, jak również. Bakterie należące do phyllum Chlamydiae wydają się pozbawione peptydoglikanu, chociaż ich ściany komórkowe mają strukturę gram-ujemną we wszystkich innych aspektach (tj. błona zewnętrzna, LPS, porin, itp.). Zasugerowano, że mogą używać warstwy białka, która działa w taki sam sposób, jak peptydoglikan., Ma to przewagę nad komórką w zapewnianiu oporności na antybiotyki β-laktamowe (takie jak penicylina), które atakują peptydoglikan.

bakterie należące do kladu Tenericutes w ogóle nie posiadają ściany komórkowej, co czyni je niezwykle podatnymi na zmiany osmotyczne. Często wzmacniają swoją błonę komórkową nieco przez dodanie steroli, substancji Zwykle związanej z eukariotycznymi błonami komórkowymi. Wielu członków tego kladu jest patogenami, wybierając ukrywanie się w środowisku ochronnym żywiciela.,