podczas obserwacji niejednoznacznego bodźca nasza percepcja spontanicznie zmienia się między wzajemnie wykluczającymi się interpretacjami, chociaż bodziec fizyczny pozostaje stały. Chociaż termin „niejednoznaczny bodziec” często wywołuje myśli o pojedynczym obrazie, który może być interpretowany na dwa sposoby( np. obraz kaczki / królika), niejednoznaczne bodźce mogą być również wytwarzane przez przedstawienie dwóch różnych obrazów indywidualnie dwóm oczom., W takim przypadku, zamiast widzieć mieszaninę tych dwóch, nasza percepcja przełącza się między obrazami. Zjawisko to znane jest jako rywalizacja obuoczna i od dawna jest używane do badania świadomości percepcyjnej, ze względu na oddzielenie świadomości od przetwarzania sensorycznego.

poprzednie modele teoretyczne sugerowały, że takie przypadki bistabilności wynikają z formy wzajemnego hamowania między populacjami neuronów zmysłowych konkurujących o świadomość., Jednak badania w ostatniej dekadzie zakwestionowały tę hipotezę i podkreśliły udział wyższych mechanizmów poznawczych w sieci frontoparietal w rozwiązywaniu niejednoznaczności percepcyjnej (Sterzer et al., 2009). Chociaż debata na temat wykorzystania różnych mechanizmów w hierarchii wizualnej w przełączaniu percepcji jest teraz bardziej zrównoważona, mechanizmy zaangażowane w inicjację przemian nie są jeszcze zrozumiałe., Nadal nie jest jasne, gdzie wzdłuż hierarchii wzrokowo-poznawczej inicjowane są endogenne przełączniki, ponieważ zakres, w jakim zaangażowane są zmysłowe obszary potyliczne i frontoparietalne, pozostaje niejasny.

Po tej linii badań, ostatnie badania (de Jong et al.,, 2016) podjęła ważną próbę odpowiedzi na pytanie, gdzie rozwiązuje się niejednoznaczność percepcyjną, wykorzystując elektrokortykografię do wykrywania przejściowych wzorców reakcji w płacie potylicznym występujących podczas spontanicznych zmian percepcyjnych ,a także podczas stymulowanych zmian percepcyjnych (egzogennie inicjowane przełączniki percepcyjne, które występują wraz ze zmianami w bodźcach naśladujących spontaniczne zmiany percepcyjne)., Bodziec rywalizacji obuocznej składał się z dwóch obrazów (twarzy i domu) przedstawianych dwóm oczom, podczas gdy bodziec SFM składał się z poziomo poruszających się kropek, które dają złudzenie obracającej się kuli 3D o niejednoznacznym kierunku obrotu. Dla porównania z niejednoznacznymi bodźcami, używali jednoznacznych bodźców, które wywoływały zmiany w percepcji, które są prawie nieodróżnialne od tych wywoływanych przez niejednoznaczne bodźce.

bodźce prezentowane były w dwóch sesjach składających się z czterech 2-minutowych bloków stymulacji przeplatanych 10-sekundową fiksacją., Uczestnicy zostali poproszeni o zgłoszenie swojego aktualnego perceptu (tj. ruch twarz/Dom i lewo/prawo) poprzez naciśnięcie i przytrzymanie jednego z dwóch przycisków. Aby zbadać reakcje przejściowe, autorzy wyśrodkowali epoki w czasie do momentu subiektywnych raportów(-2 do + 2 s). Ich analiza skupiła się na następujących dwóch pasmach częstotliwości: 3-30 (pasma theta, alfa i beta) oraz 50-130 Hz (pasmo gamma)., Biorąc pod uwagę różnice w czasie między rzeczywistymi przełącznikami percepcyjnymi a naciśnięciami przycisków, przeprowadzili dodatkową analizę, która była niewrażliwa na ten jitter czasu reakcji, obliczając obszary ograniczone przez zmiany zablokowane raportem w oknie czasowym od -1500 do +500 ms w stosunku do naciśnięcia przycisku.,

analiza widm mocy dostosowanych do przycisków wykazała przed raportem szerokopasmowy spadek mocy niskich częstotliwości (3-30 Hz) wraz ze szerokopasmowym wzrostem wysokich częstotliwości (50-130 Hz), niezależnie od bodźca (rywalizacja obuoczna lub SFM) i, co najważniejsze, stanu eksperymentalnego (stymulacja dwuznaczna / jednoznaczna)., W analizie, która była niewrażliwa na jitter czasu reakcji, zbadali spadek mocy niskiej częstotliwości i wzrost mocy wysokiej częstotliwości, patrząc na obszar pod krzywą poniżej i powyżej znormalizowanej mocy, odpowiednio. Wyniki tej analizy dały podobny wzór modulacji, wykazujący spadek mocy niskich częstotliwości (w rywalizacji obuokularowej i SFM) i wzrost mocy wysokich częstotliwości (tylko w SFM).

de Jong et al., (2016) interpretować zarejestrowane przejściowe wzorce odpowiedzi jako dowód, że inicjacja spontanicznych przełączników percepcyjnych występuje w obrębie kory potylicznej, a nie gdzie indziej. W szczególności wynika z nich, że bistabilność wynika z interakcji feedforward i sprzężenia zwrotnego we wczesnych wizualnych sieciach neuronowych. Choć przedstawione dowody są jasne, to fakt, że ogranicza się do kory potylicznej, nie pozwala na zamknięcie debaty na temat tego, gdzie inicjowane są odwrócenia percepcyjne., Ich sugestia opiera się w dużej mierze na obserwacji, że przemijająca aktywność występuje w Korie potylicznej przed raportem zmiany percepcyjnej. Jednak podobną przemijającą aktywność poprzedzającą raport zmiany zaobserwowano również w korze ciemieniowej dla bodźca bistabilnego i rywalizacji obuocznej (Britz et al., 2009; Britz and Pitts, 2011).

de Jong et al. (2016) powód, że tylko inicjacja przełączników percepcyjnych w Korie potylicznej wyjaśniałaby przejściowe aktywacje wokół momentu zmiany percepcyjnej., Jednak obecność takiej aktywności w wyższych obszarach mózgu wskazuje na inną możliwość, w następujący sposób: nawet jeśli kora potyliczna utrzymuje percept poprzez wejścia z wyższych regionów korowych, można oczekiwać przejściowych aktywacji równoległych z tymi wejściami. Nagromadzenie aktywności sygnalizującej zbliżający się przełącznik percepcyjny może przełożyć się na przemijającą aktywność potyliczną bez przyczynowego zaangażowania tego regionu.,

poparcie dla tego poglądu pochodzi z badań TMS na kory ciemieniowej, pokazując, że stymulacja hamująca zmienia tempo odwracania percepcji, co z kolei wskazuje na przyczynową rolę wyższych regionów korowych w ich doprowadzeniu (Carmel et al., 2010; Kanai i in., 2010; Zaretskaya et al., 2010). Z drugiej strony, Wniosek de Jong et al. (2016) jest wspierany przez ostatnie badania fMRI, które kwestionują udział wyższych regionów korowych w rozwiązywaniu niejednoznaczności percepcyjnej, pokazując, że rywalizacja obuoczna może wystąpić przy braku aktywności frontoparietal (Brascamp et al.,, 2015), które mogą być związane z introspekcją, świadomością i raportem (Frässle et al., 2014).

uzasadnieniem wielu wcześniejszych badań nad percepcją bistabilną było dokładne porównanie odpowiedzi na bodźce niejednoznaczne z tymi związanymi z bodźcami jednoznacznymi. W związku z tym wiele badań skupiło swoje analizy na kontraście między Warunkami niejednoznacznymi i jednoznacznymi. Zgodnie z tym rozumowaniem, wyniki przedstawione przez De Jong et al., (2016) może być postrzegane jako dowód, że bistability nie jest rozwiązany w kory potylicznej, ponieważ aktywność potyliczna podczas bistability nie wydaje się różnić od normalnej percepcji. Ich wyniki są zgodne z tezą, że kora potyliczna otrzymuje wejścia już rozwiązanej rywalizacji, a następnie wykorzystuje podobne mechanizmy przetwarzania dla obu., Ta alternatywna interpretacja jest zgodna z badaniami fMRI, które, chociaż ujawniły modulację kory potylicznej związaną z przełącznikami zarówno z bistabilną, jak i regularną stymulacją, wykazały, że aktywność frontoparietal była szczególnie związana z endogennie indukowanymi przełącznikami percepcyjnymi (w celu sprawdzenia, patrz Sterzer et al., 2009). Dodatkowe dowody z elektrofizjologii w postaci pomiarów pojedynczych neuronów wykazały również modulacje sterowane perceptem w Korie przedczołowej makaka (Panagiotaropoulos et al., 2012)., Analiza ich danych z elektrod przedtrzonowych może rzucić dodatkowe światło na ten problem.

kolejna ciekawa interpretacja, że de Jong et al. (2016) proposal concerns the role of neural oscillations. Autorzy odnoszą wzrost mocy wysokiej częstotliwości z lokalnymi, szybko zachodzącymi procesami i spadek mocy niskiej częstotliwości z globalnymi, wolniejszymi procesami (Donner and Siegel, 2011)., Proponują one dysocjację, w której modulacja wysokiej częstotliwości przypomina endogenną inicjację przełączania percepcyjnego, podczas gdy oscylacje o niskiej częstotliwości przenoszą aktywność związaną ze zmianą w obszarach widzenia, aby pomóc w utrzymaniu perceptu. Interpretacja ta jest zgodna z faktem, że aktywność wysokiego szczebla, którą raportują, była bardziej ograniczona przestrzennie i osiągnęła szczyt wcześniej niż modulacje o niskiej częstotliwości (de Jong et al., 2016, ich figi. 5, 6).

chociaż ten wniosek wyjaśnia ich dane, ich wyniki są również zgodne z wnioskami z niedawnego badania (van Kerkoerle et al.,, 2014) z wykorzystaniem nagrań macaque V1 i V4, które odnoszą się odpowiednio do oscylacji niskich i wysokich częstotliwości do przetwarzania sprzężenia zwrotnego i feedforward. Jest to jeszcze kolejna oznaka, że przemijająca aktywność obserwowana przez De Jong et al. (2016) może wykazywać dynamiczną interakcję między korą potyliczną a innymi regionami korowymi, zamiast wykazywać przyczynową rolę kory potylicznej w inicjowaniu odwróceń percepcyjnych. Co ważne, jako de Jong et al. (2016) również zwrócić uwagę, ich wyniki nie wspierają tylko oddolny proces feedforward, ale także wskazują na przetwarzanie informacji zwrotnych.,

biorąc wszystkie te rozważania razem, przemijający spadek niskiej częstotliwości przed przełącznikami percepcyjnymi może być sygnaturą sygnałów zwrotnych z wyższych pozastriatalnych obszarów w płacie potylicznym (np. Rzeczywiście, aktywność przejściowa podczas spontanicznych przełączników wydaje się być mniejsza i szersza niż podczas rzeczywistych przełączników (de Jong et al., 2016, ich rys. 4). Może to świadczyć o stopniowym gromadzeniu się aktywności z sygnałów sprzężenia zwrotnego. Natomiast modulacja wysokiego poziomu pojawiła się w obszarach selektywnych cech (np.,, w MT+), sugerując selektywne przetwarzanie informacji w sposób feedforward.

w podsumowaniu, de Jong et al. (2016) zrób przekonujący przypadek przyczynowej roli kory potylicznej podczas odwracania percepcji. Ich wykorzystanie ludzkich danych wewnątrzczaszkowych jest nowatorskie i buduje pomost między wcześniejszymi badaniami nad bistabilnością u ludzi i małp. Jednak, chociaż de Jong et al. (2016) zapewniają metodologicznie perswazyjny wkład w umieszczenie kory potylicznej z powrotem w centrum uwagi, natura przejściowej aktywności, którą zaobserwowali, jest nadal do zrozumienia.,