the definition of sexual selection and its implications for dinosaurian biology (Polski)
7. „Koszty” utrzymania struktur zaangażowanych w rozpoznawanie gatunków powinny być niższe niż w przypadku osób zaangażowanych w selekcję płciową. Z całym szacunkiem, uważamy, że istnieje zbyt wiele złożonych i powiązanych ze sobą aspektów biologii zwierzęcia, których nie można wyjaśnić prostymi modelami kosztów (np. Maynard Smith, 1982)., Jaki jest „koszt” netto zwierzęcia, jeśli zwiększa ono jego przetrwanie i reprodukcję w następnym pokoleniu? Większość głównych grup dinozaurów, które dominowały w środowiskach lądowych przez ponad 150 milionów lat, wyewoluowały rozbudowane struktury czaszkowe i pozaczaszkowe, które były prawdopodobnie niepotrzebne dla sukcesu ewolucyjnego, ponieważ większość zwierząt ich nie ma. Oczywiście „koszt”, niezależnie od przyczyny, był mniejszy niż korzyści., Te „koszty” należy oceniać na poziomie makroewolucyjnym, a nie tylko na poziomie tego, czy jedna osoba ponosi większy „koszt” poprzez oszukiwanie lub grę z innymi osobami.
dyskusje na temat „kosztów” w ewolucji miały swoją genezę w „teorii optymalności”, która zakładała, że dobór naturalny będzie optymalizował adaptację. Jednak prawie wszyscy biolodzy ewolucyjni uznają, że w plastyczności fenotypowej występują pewne różnice w historii życia i ograniczenia rozwojowe, a zwierzęta muszą być „wystarczająco dobre”, aby przetrwać., Knell i Sampson dyskutują o tym, co „badania modelarskie wykazały”, ale modele nie mogą dostarczyć dowodów: są to jedynie Schematy do ponownego określenia konsekwencji pierwszych zasad, które są już zaakceptowane, lub do kadrowania danych, które już wykazały wzór. Nie rozumiemy, jak to możliwe, aby wiedzieć, że skomplikowane struktury w wysoce złożonych wymarłych zwierząt „kosztują” tak wiele dla ich nosicieli, że nie mogą być zaangażowane w rozpoznawanie gatunków tak samo, jak w jakikolwiek inny proces ewolucyjny.,
wreszcie, Knell i Sampson sugerują, że „koszt” produkcji skomplikowanych struktur byłby zbyt wysoki dla rozpoznania gatunku, ale wart wysiłku w doborze płciowym. Uważamy, że gdyby te struktury w dinozaurach były „drogie”, byłoby marnotrawstwem dla samic, aby je rozwijać; podczas gdy, gdyby były ważne w rozpoznawaniu innych członków gatunku, wtedy wszyscy członkowie by je rozwinęli.
8. Sygnały rozpoznawania gatunków powinny różnić się w obrębie gatunku mniej niż te przystosowane do selekcji płciowej., Argumentem przemawiającym za tym stwierdzeniem jest to, że wysoki poziom zmienności zwiększyłby prawdopodobieństwo błędu. Uważamy, że Converse, że korzyści w możliwościach krycia w naturalnych populacjach są oparte głównie na zmienności: mianowicie, samce z najskrytszym poroże, gaudiest upierzenie lub najbardziej przyjemny śpiew są prawdopodobne, aby odnieść sukces. Aby odnieść sukces, mężczyźni muszą jak najbliżej dopasować to praktyczne maksimum. Wydaje się, że jest to wybór dla zmniejszenia zmienności., Z drugiej strony, przy uznawaniu gatunków, członkowie danego gatunku muszą być do siebie bardziej podobni niż członkowie innych gatunków, aby uniknąć nieporozumień.
Knell& Dowody są jednak często przeciwne, a czasami u dinozaurów o wyolbrzymionych strukturach 'allometria pozytywna' nie jest taka prosta lub w ogóle nie ma zastosowania. Bardzo mały Triceratops z czaszką o długości 30 cm (Goodwin et al.,, 2006) (dorosłe czaszki osiągają 3 m) imituje starsze gatunki w aspekcie ornamentacji rogu i falbany, jednak jest jeszcze wiele lat od rozmnażania. Średniej wielkości Triceratops mają konfiguracje rogu i falbany, które nadal różnią się od form pełnorosłych (Scannella & Horner, 2010). A spokrewnione pachycefalozaury przeszły pewne oszałamiające zmiany ontogenetyczne w formie czaszki na długo przed dojrzałością płciową (Horner & Goodwin, 2009)., Te cechy i zmiany są naszym zdaniem lepiej wyjaśnione w kontekście rozpoznawania gatunków, ponieważ nie miały one znaczenia dla kojarzenia się i nie przydałyby się w interakcjach z innymi gatunkami (poza wzajemnym różnicowaniem). Proponujemy natomiast, że te morfemy ontogenetyczne są przykładami rozpoznawania statusu w obrębie tych gatunków, ponieważ pokazują status społeczny jednostek na różnych etapach ontogenetycznych., Z drugiej strony hadrozaury lambeosaurynowe wykazują charakterystyczne dla gatunku grzebyki czaszkowe, które nie pojawiają się, dopóki zwierzęta nie osiągną około dwóch trzecich wielkości liniowych( około połowy masy), mniej więcej w czasie dojrzewania płciowego (Evans, Reisz & Dupuis, 2007; Lee & Werning, 2008). Podobnie jak u kasownic, które również rozwijają się u obu gatunków w tym samym przybliżonym punkcie wzrostu, nie ma dymorfizmu płciowego w tych cechach., Pozornie wykazują dojrzałość płciową, a więc są również oznaką rozpoznawania statusu, jak musiały to być Dojrzałe morfemy ceratopsów i pachycefalozaurów. Traktujemy te sygnały wrażliwości godowej jako narzędzia do rozpoznawania matek, podzbiór rozpoznawania gatunków.
Darwin (1859, 1871) przyznał swobodnie, że cechy niektórych zwierząt mogły pełnić kilka funkcji, a w niektórych przypadkach granica między doborem naturalnym a doborem płciowym była trudna do wytyczenia., Jak zauważyliśmy w naszym artykule i jak zgadzają się Knell i Sampson, nie widzimy powodu, aby nie być pluralistycznym w odniesieniu do możliwych hipotez. Nasz oryginalny artykuł miał kilka celów. Po pierwsze, pokazaliśmy, że 'funkcjonalne' argumenty dla dziwacznych struktur generalnie zawodzą i nie ustalono, że hipotetyczna funkcja adaptacyjna została ulepszona w obrębie linii dinozaurów, czego wymagałaby teoria doboru naturalnego. Po drugie, argumentowaliśmy, że analiza filogenetyczna grup jest niezbędna do badania hipotezy trendów adaptacyjnych (Knell i Sampson zgadzają się co do wartości obu tych celów)., Po trzecie, pokazaliśmy, że hipotezy doboru płciowego u dinozaurów są bez dowodów, ponieważ dymorfizm płciowy (a nie tylko możliwa różnica płciowa w drobnych cechach) nigdy nie został wykazany. (Knell i Sampson nie zgadzają się z naszym naleganiem, aby definicja Darwina była respektowana, ale nie kwestionują naszego wniosku; co więcej, różnią się od nas myśleniem, że rozpoznawanie matek jest związane z selekcją płciową, podczas gdy my postrzegamy to jako związane z rozpoznawaniem gatunków.,) Po czwarte, pokazaliśmy, że każda przepowiednia hipotezy rozpoznawania mate, która nie jest niemożliwa do zaakceptowania (Sampson, 1999) odnosi się również do rozpoznawania gatunków; naszym zdaniem, rozpoznawanie mate jest najprawdopodobniej jedną z funkcji rozpoznawania gatunków (wraz z ochroną, opieką nad młodymi itd.). (Knell i Sampson demur, chociaż nie widzimy żadnych dowodów na hipotezę rozpoznawania mate u dinozaurów.) Na koniec zaproponowaliśmy, że rozpoznawanie gatunków jest prostszą i lepiej popartą hipotezą wyjaśniającą te dziwaczne struktury u dinozaurów., Swobodnie przyznajemy, że nasze dwa testy nie są doskonałe, ponieważ inne czynniki ewolucyjne zawsze mogą być zaangażowane. Ale, ceteris paribus, stawiamy hipotezę, że naturalna i seksualna selekcja powinna wytworzyć trendy bardziej liniowe niż te z rozpoznawania gatunków, ponieważ jedynym celem tych ostatnich jest być innym. Uznajemy, że zachowanie może być zaangażowane w sposób, którego nie możemy dostrzec: na przykład dodatkowe rogówki i marginalne ornamenty ceratopsów mogą być obecne u obu płci i używane tylko przez jedną, co odpowiada definicji Darwina.,
ale najważniejsze jest to, że dinozaury nie były dokładnie takie jak jakiekolwiek żywe zwierzęta. Zmieniały one swoje dziwaczne struktury tak bardzo podczas ontogenezy, że to, co obecnie możemy uznać za etapy rozwojowe jednego gatunku, tradycyjnie uznawano za osobne gatunki, a nawet rodzaje. Na przykład pachycefalozaury Dracorex, Stygimoloch i Pachycefalozaur są obecnie znane jako ontogenetyczne stadia tego samego gatunku, mimo że ich ozdoby czaszki są rażąco różne (Horner & Goodwin, 2009)., Jak zauważono powyżej, 17 nazwanych gatunków triceratopsa wydaje się być zredukowanych do jednego gatunku z dwoma morfemami anagenetycznymi, które następują po sobie w czasie; ponadto rodzaj Torosaurus wydaje się być dorosłą formą triceratopsa (Scannella & Horner, 2010). Żadne żywe kręgowce nie robią czegoś takiego, co świadczy o złożonej strukturze społecznej tych dinozaurów., Jeśli spróbujemy wyjaśnić ich biologię za pomocą niesprawdzonych lub niemożliwych do przetestowania analogii do żywych form lub zaakceptować proponowaną funkcję struktury po prostu na podstawie tego, jak „wygląda”, co może zrobić, powinniśmy spodziewać się przeoczenia ważnych spostrzeżeń na temat niektórych z najwspanialszych zwierząt, jakie kiedykolwiek chodziły po ziemi.