Den occipitale Corte.rolle i løsningen af perceptuel tvetydighed
under observation af en tvetydig stimulus veksler vores opfattelse spontant mellem gensidigt eksklusive fortolkninger, selvom den fysiske stimulus forbliver konstant. Selvom udtrykket “tvetydig stimulus” ofte fremkalder tanker om et enkelt billede, der kan fortolkes på to måder (f.eks., I dette tilfælde, snarere end at se en blanding af de to, vores opfattelse skifter mellem billederne. Dette fænomen er kendt som binokulær rivalisering og har længe været brugt til at studere perceptuel bevidsthed på grund af dissociation af bevidsthed fra sensorisk behandling.tidligere teoretiske modeller har antydet, at sådanne tilfælde af bistabilitet stammer fra en form for gensidig hæmning mellem sensoriske neurale populationer, der konkurrerer om opmærksomhed., Undersøgelser i det sidste årti har imidlertid sat spørgsmålstegn ved denne hypotese og har understreget inddragelsen af højere kognitive mekanismer inden for frontoparietal-netværket til løsning af perceptuel tvetydighed (ster .er et al., 2009). Selvom debatten om brugen af forskellige mekanismer langs det visuelle hierarki ved at skifte opfattelse nu er mere afbalanceret, er mekanismerne, der er involveret i indledningen af vekslingerne, endnu ikke forstået., Det er stadig uklart, hvor langs det visuokognitive hierarki de endogene s .itches initieres, fordi i hvilket omfang sensoriske occipitale områder og frontoparietale områder er involveret, forbliver uklart.
efter denne linje af forskning, en nylig undersøgelse (De Jong et al., For 2016) gjort et vigtigt forsøg på at besvare spørgsmålet om, hvor perceptuelle tvetydighed er ved at blive løst, ved hjælp electrocorticography til at opdage transient respons mønstre i occipital lap, der opstår under spontan perceptuelle forandringer , samt under stimulus-induceret perceptuelle forandringer (exogenously indledt perceptuelle parametre, der optræder sammen med ændringer i de stimuli, der efterligner spontane perceptuelle forandringer)., Den binokulære rivaliseringsstimulus bestod af to billeder (ansigt og hus) præsenteret for de to øjne, mens SFM-stimulansen var sammensat af vandret bevægelige prikker, der giver anledning til illusionen om en roterende 3D-klode med tvetydig rotationsretning. Til sammenligning med de tvetydige stimuli brugte de entydige stimuli, der fremkaldte ændringer i opfattelsen, der næsten ikke kan skelnes fra dem, der fremkaldes af de tvetydige stimuli.
Stimuli blev præsenteret i to sessioner bestående af fire 2 min blokke af stimulering interleaved med 10 s fiksering., Deltagerne blev bedt om at rapportere deres nuværende percept (dvs.ansigt/hus og venstre/højre bevægelse) ved at trykke på og holde en af to knapper. For at undersøge forbigående reaktioner centrerede forfatterne epokerne i tide til øjeblikket for de subjektive rapporter (-2 til +2 s). De fokuserede deres analyse på følgende to frekvensbånd: 3-30 (theta, alpha og beta bands); og 50-130 h. (gamma band)., Givet variation i den tid, der går mellem faktiske perceptuelle afbrydere og tastetryk, de udførte en yderligere analyse, der var ufølsom over for denne reaktion tid jitter ved beregningen af de områder, der er afgrænset af rapporten-låst tilpasninger inden for en tidsramme af -1500 til +500 ms i forhold til tryk.,
analyse af power spektre, der er afstemt efter tastetryk afsløret en bredbåndsforbindelse fald i effekt af de lave frekvenser (3-30 Hz) sammen med en bredbåndsforbindelse forøgelse af de høje frekvenser (50-130 Hz), inden rapporten, uanset stimulus (kikkert rivalisering eller SFM) og, vigtigst af alt, for eksperimentel betingelse (tvetydige/utvetydig stimulation)., I analysen, der var ufølsom over for reaktionstiden jitter, undersøgte de faldet i lavfrekvent effekt og stigningen i højfrekvent effekt ved at se på området under kurven under og over den normaliserede effekt. Resultater fra denne analyse gav et lignende modulationsmønster, der viser et fald i lavfrekvent effekt (i binokulær rivalisering og SFM) og en stigning i højfrekvent effekt (kun i SFM).
de Jong et al., (2016) fortolker de registrerede forbigående responsmønstre som bevis for, at indledningen af spontane perceptuelle s .itches forekommer inden for occipital Corte.snarere end andre steder. Specifikt, de ræsonnerer, at bistabilitet stammer fra feedfor .ard og feedback interaktioner inden for tidlige visuelle neurale netværk. Selvom det fremlagte bevis er klart, tillader det faktum, at det er begrænset til occipital Corte., ikke at afslutte debatten om, hvor perceptuelle vendinger indledes., Deres forslag er i vid udstrækning baseret på observationen af, at forbigående aktivitet er til stede i den occipitale Corte.før den perceptuelle s .itch-rapport. Imidlertid er lignende kortvarig aktivitet forud for S .itch-rapporten også blevet observeret i parietal Corte.for en bistabel stimulus og binokulær rivalisering (Brit. et al., 2009; Brit and and Pitts, 2011).
de Jong et al. (2016) grund til, at kun indledningen af perceptuelle kontakter inden for den occipitale Corte.ville forklare forbigående aktiveringer omkring tidspunktet for en perceptuel ændring., Men, tilstedeværelsen af en sådan aktivitet i højere områder i hjernen angiver en anden mulighed, som følger: selv hvis occipital cortex opretholder en percept gennem input fra højere kortikale regioner, man ville forvente forbigående aktiveringer sideløbende med disse input. En opbygning af aktivitet, der signaliserer en møtende perceptuel s .itch, kunne oversætte til forbigående occipital aktivitet uden årsagsinddragelse af denne region.,
støtte til denne opfattelse kommer fra TMS-undersøgelser af parietal Corte., hvilket viser, at hæmmende stimulering ændrer hastigheden af perceptuelle reverseringer, hvilket igen indikerer en kausal rolle af højere kortikale regioner i at bringe dem om (Carmel et al., 2010; Kanai et al., 2010; 2010aretskaya et al., 2010). Omvendt konklusionen af de Jong et al. (2016) understøttes af nylige fMRI-undersøgelser, der sætter spørgsmålstegn ved involvering af højere kortikale regioner i løsning af perceptuel tvetydighed ved at vise, at binokulær rivalisering kan forekomme i fravær af frontoparietal aktivitet (Brascamp et al.,, 2015), som i stedet kan være relateret til introspektion, bevidsthed og rapport (fr .ssle et al., 2014).
begrundelsen bag mange tidligere undersøgelser af bistabil opfattelse var specifikt at sammenligne reaktioner på tvetydige stimuli med dem, der var relateret til entydige. Mange undersøgelser fokuserede således deres analyser på kontrasten mellem tvetydige og entydige forhold. I tråd med denne begrundelse er resultaterne præsenteret af de Jong et al., (2016) kunne ses som bevis for, at bistabilitet ikke løses i den occipitale Corte., fordi occipital aktivitet under bistabilitet ikke synes at afvige fra den normale opfattelse. Deres resultater er i overensstemmelse med ideen om, at den occipitale Corte.modtager input af allerede løst rivalisering og derefter bruger lignende behandlingsmekanismer til begge., Denne alternative fortolkning er i overensstemmelse med fMRI studier, der, mens de viste tænder-relaterede graduering af occipital cortex med både bistabile og regelmæssig stimulation, viste, at fronto-parietale aktivitet var specifikt forbundet med endogent induceret perceptuelle skifter (for gennemgang, se Sterzer et al., 2009). Yderligere bevis fra elektrofysiologi i form af en enkelt neuron målinger viste også percept-drevet modulationer i makak præfrontale cortex (Panagiotaropoulos et al., 2012)., En analyse af deres data fra frontoparietalelektroder kan kaste yderligere lys over dette problem.
en anden interessant fortolkning, som de Jong et al. (2016) foreslå vedrører rollen som neurale svingninger. Forfatterne relaterer stigningen i højfrekvent effekt med lokale, hurtigt forekommende processer og faldet i lavfrekvent effekt med globale, langsommere processer (Donner og Siegel, 2011)., De foreslår en dissociation, hvor høj-frekvens modulation minder om endogen perceptuelle skifte indledning, mens de lavfrekvente svingninger bære ændre-relaterede aktiviteter på tværs af visuelle områder for at støtte opfatter vedligeholdelse. Denne fortolkning er i overensstemmelse med det faktum, at den aktivitet på højt niveau, de rapporterer, var mere rumligt begrænset og toppede tidligere end lavfrekvente modulationer (de Jong et al., 2016, deres figner. 5, 6).
mens denne konklusion forklarer deres data, er deres resultater også kompatible med konklusioner fra en nylig undersøgelse (van Kerkoerle et al.,, 2014) ved hjælp af V1 og v4 maca .ue optagelser, som relaterer lav – og højfrekvente svingninger til feedback og fremadrettet behandling, henholdsvis. Dette er endnu en indikation af, at den forbigående aktivitet observeret af de Jong et al. (2016) kan vise et dynamisk samspil mellem occipital Corte.og andre kortikale regioner snarere end at demonstrere en kausal rolle af occipital Corte. i initiering af perceptuelle reverseringer. Vigtigere, som de Jong et al. (2016) påpeger også, at deres resultater ikke understøtter en simpel bottom-up feedfor .ard-proces, men indikerer også feedbackbehandling.,
Under alle disse betragtninger sammen, en forbigående lav-frekvens fald før perceptuelle skifter kunne være en underskrift af feedback-signaler fra højere extrastriate områder inden for occipital lap (fx, V4, MT+) eller højere fronto-parietale regioner. Faktisk synes forbigående aktivitet under spontane kontakter at være mindre og bredere end den under reelle kontakter (de Jong et al., 2016, deres Fig. 4). Dette kan vise en gradvis opbygning af aktivitet fra feedbacksignaler. I modsætning hertil optrådte modulering på højt niveau i funktionsselektive områder (f. eks.,, i MT+), hvilket tyder på en opfattelse-selektiv behandling af information på en fremadrettet måde.
sammenfattende, de Jong et al. (2016) gør en overbevisende sag for den occipitale Corte .s kausale rolle under perceptuelle reverseringer. Deres brug af humane intrakranielle data er ny og bygger en bro mellem tidligere human-og monkey-undersøgelser af bistabilitet. Men selvom de Jong et al. (2016) Giv et metodisk overbevisende Bidrag til at sætte den occipitale Corte.tilbage i rampelyset, arten af den forbigående aktivitet, de observerede, skal stadig forstås.,
fodnoter
-
Redaktørens Note: disse korte, kritiske anmeldelser af nylige artikler i tidsskriftet, skrevet udelukkende af kandidatstuderende eller postdoktorale stipendiater, er beregnet til at opsummere de vigtige resultater af papiret og give yderligere indsigt og kommentarer. For mere information om Tidsskriftklubbens format og formål, se http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.
-
forfatterne erklærer ingen konkurrerende økonomiske interesser.
- korrespondance skal stiles til Pablo R., Grassi,Vision og Kognition Laboratorium, Center for Integrative Neuroscience, University of Tübingen, Otrfried-Müller-Strasse 25, 72076 Tübingen, Tyskland.pablo.grassi{ved}cin.uni-tuebingen.de