generel mikrobiologi
det er vigtigt at bemærke, at ikke alle bakterier har en cellevæg. 90%) har en cellevæg, og de har typisk en af to typer: en gram positiv cellevæg eller en gram negativ cellevæg.
de to forskellige cellevæg typer kan identificeres i laboratoriet ved en differentieret plet kendt som Gram pletten. Udviklet i 1884, har det været i brug lige siden., Oprindeligt var det ikke kendt, hvorfor Gram-pletten tillod en sådan pålidelig adskillelse af bakterier i to grupper. Når elektronmikroskopet blev opfundet i 1940 ‘ erne, blev det konstateret, at farvningsforskellen korrelerede med forskelle i cellevæggene. Her er et websiteebsted, der viser de faktiske trin i Gram-pletten. Efter denne plet teknik anvendes de gram positive bakterier vil plette lilla, mens de gram negative bakterier vil plette pink.,
oversigt over bakterielle cellevægge
en cellevæg, ikke kun af bakterier, men for alle organismer, findes uden for cellemembranen. Det er et ekstra lag, der typisk giver en vis styrke, som cellemembranen mangler, ved at have en halvstiv struktur.
både gram positive og gram negative cellevægge indeholder en ingrediens kendt som peptidoglycan (også kendt som murein). Dette særlige stof er ikke fundet andre steder på Jorden, bortset fra bakteriernes cellevægge., Men begge bakterielle cellevæg typer indeholder yderligere ingredienser samt, hvilket gør den bakterielle cellevæg en kompleks struktur generelt, især sammenlignet med cellevæggene af eukaryote mikrober. Cellevæggene af eukaryote mikrober er typisk sammensat af en enkelt ingrediens, ligesom cellulosen findes i algecellevægge eller chitin i svampecellevægge.
bakteriecellevæggen udfører også flere funktioner ud over at give den samlede styrke til cellen., Det hjælper også med at opretholde celleformen, hvilket er vigtigt for, hvordan cellen vil vokse, reproducere, få næringsstoffer og bevæge sig. Det beskytter cellen mod osmotisk lysis, da cellen bevæger sig fra et miljø til et andet eller transporterer næringsstoffer fra omgivelserne. Da vand frit kan bevæge sig over både cellemembranen og cellevæggen, er cellen i fare for en osmotisk ubalance, hvilket kan lægge pres på den relativt svage plasmamembran. Undersøgelser har faktisk vist, at det indre tryk i en celle ligner det tryk, der findes inde i et fuldt oppustet bildæk., Det er meget pres for plasmamembranen at modstå! Cellevæggen kan holde visse molekyler, såsom toksiner, især for gramnegative bakterier. Og endelig kan bakteriecellevæggen bidrage til cellens patogenicitet eller sygdomsfremkaldende evne til visse bakterielle patogener.
struktur af Peptidoglycan
lad os starte med peptidoglycan, da det er en ingrediens, som begge bakteriecellevægge har til fælles.,Peptidoglycan er et polysaccharid fremstillet af to glucosederivater, N-acetylglucosamin (NAG) og N-acetylmuraminsyre (NAM), skiftevis i lange kæder. Kæderne er tværbundet med hinanden af et tetrapeptid, der strækker sig fra Nam-sukkerenheden, hvilket tillader en gitterlignende struktur at danne. De fire aminosyrer, der udgør tetrapeptidet, er: L-alanin, D-glutamin, L-lysin eller meso-diaminopimelsyre (DPA) og D-alanin., Typisk er det kun L-isomere form af aminosyrer bruges af celler, men brugen af spejlbillede D-aminosyrer giver beskyttelse mod proteaser, der kan kompromittere integriteten af cellevæggen ved at angribe peptidoglycan. Tetrapeptiderne kan være direkte tværbundet med hinanden, med D-alanin på et tetrapeptidbinding til L-lysin / DPA på et andet tetrapeptid. I mange gram-positive bakterier er der en tværbro af fem aminosyrer, såsom glycin (peptid interbridge), der tjener til at forbinde et tetrapeptid til et andet., I begge tilfælde tjener tværbindingen til at øge styrken af den samlede struktur, med mere styrke afledt af fuldstændig tværbinding, hvor hvert tetrapeptid er bundet på en eller anden måde til et tetrapeptid på en anden NAG-NAM-kæde.selvom meget stadig er ukendt om peptidoglycan, antyder forskning i de sidste ti år, at peptidoglycan syntetiseres som en cylinder med en rullet understruktur, hvor hver spole er tværbundet med spolen ved siden af, hvilket skaber en endnu stærkere struktur generelt.,
Gram Positive cellevægge
cellevæggene af gram positive bakterier består overvejende af peptidoglycan. Faktisk kan peptidoglycan repræsentere op til 90% af cellevæggen, hvor lag efter lag dannes omkring cellemembranen. NAM tetrapeptiderne er typisk tværbundet med en peptidinterbridge, og komplet tværbinding er almindelig. Alt dette kombinerer sammen for at skabe en utrolig stærk cellevæg.,
den yderligere komponent i en grampositiv cellevæg er teichoesyre, en glycopolymer, som er indlejret i peptidoglycan-lagene. Teichoic syre menes at spille flere vigtige roller for cellen, såsom generering af den netto negative ladning af cellen, som er afgørende for udvikling af en proton drivkraft. Teichoesyre bidrager til den samlede stivhed af cellevæggen, hvilket er vigtigt for vedligeholdelsen af celleformen, især i stavformede organismer., Der er også tegn på, at teichoesyrer deltager i celledeling ved at interagere med peptidoglycan biosyntesemaskineriet. Endelig synes teichoesyrer at spille en rolle i resistens over for ugunstige forhold som høje temperaturer og høje saltkoncentrationer samt over for β-lactam-antibiotika. Teichoesyrer kan enten være kovalent forbundet med peptidoglycan (væg teichoesyrer eller WTA) eller forbundet til cellemembranen via et lipidanker, i hvilket tilfælde Det benævnes lipoteichoesyre.,
Da peptidoglycan er forholdsvis porøse, de fleste stoffer kan passere gennem den gram positive cellevæg, med lidt besvær. Men nogle næringsstoffer er for store, hvilket kræver, at cellen skal stole på brugen af e .oen .ymer. Disse ekstracellulære enzymer er lavet i cellens cytoplasma og derefter udskilles tidligere cellemembranen, gennem cellevæggen, hvor de fungerer uden for cellen til at opdele store makromolekyler i mindre komponenter.,
Gram-Negative cellevægge
cellevæggene af gram-negative bakterier er mere komplekse end for gram-positive bakterier, med flere ingredienser generelt. De indeholder også peptidoglycan, skønt kun et par lag, der repræsenterer 5-10% af den samlede cellevæg. Det, der er mest bemærkelsesværdigt ved den gram-negative cellevæg, er tilstedeværelsen af en plasmamembran placeret uden for peptidoglycan-lagene, kendt som den ydre membran. Dette udgør hovedparten af den gram-negative cellevæg., Den ydre membran er sammensat af et lipid-dobbeltlag, meget ens i sammensætning til cellemembranen med polære hoveder, fedtsyrehaler og integrerede proteiner. Det adskiller sig fra cellemembranen ved tilstedeværelsen af store molekyler kendt som lipopolysaccharid (LPS), som er forankret i den ydre membran og projicerer fra cellen ind i miljøet. LPS består af tre forskellige komponenter: 1) O-antigenet eller O-polysaccharidet, som repræsenterer den yderste del af strukturen , 2) kernepolysaccharidet og 3) lipid A, som forankrer LPS i den ydre membran., LP ‘ er er kendt for at tjene mange forskellige funktioner i cellen, såsom at bidrage til netto negativ ladning for den celle, bidrager til at stabilisere den ydre membran, og yde beskyttelse mod visse kemiske stoffer ved fysisk at blokere adgang til andre dele af cellevæggen. Derudover spiller LPS en rolle i værtsresponsen på patogene gram-negative bakterier. O-antigenet udløser et immunrespons i en inficeret vært, hvilket forårsager dannelse af antistoffer, der er specifikke for den del af LPS (tænk på E. coli O157)., Lipid a virker som et toksin, specifikt et endotoksin, der forårsager generelle symptomer på sygdom som feber og diarr.. En stor mængde lipid a frigivet i blodbanen kan udløse endotoksisk chok, en betændelsesrespons på hele kroppen, som kan være livstruende.
den ydre membran udgør en hindring for cellen. Mens der er visse molekyler, det gerne vil holde ud, såsom antibiotika og giftige kemikalier, er der næringsstoffer, som det gerne vil lade ind, og det ekstra lipid-dobbeltlag udgør en formidabel barriere., Store molekyler nedbrydes af en .ymer for at give dem mulighed for at komme forbi LPS. I stedet for e .oen .ymer (som de grampositive bakterier) udnytter de gramnegative bakterier periplasmatiske en .ymer, der opbevares i periplasmen. Hvor er periplasma, spørger du? Det er rummet placeret mellem den ydre overflade af cellemembranen og den indre overflade af den ydre membran, og den indeholder den gram-negative peptidoglycan., Når de periplasmatiske en .ymer har brudt næringsstoffer ned til mindre molekyler, der kan komme forbi LPS, skal de stadig transporteres over den ydre membran, specifikt lipid-dobbeltlaget. Gramnegative celler anvender poriner, som er transmembrane proteiner sammensat af en trimer af tre underenheder, der danner en pore over membranen. Nogle poriner er ikke-specifikke og transporterer ethvert molekyle, der passer, mens nogle poriner er specifikke og kun transporterer stoffer, som de genkender ved brug af et bindingssted., En gang over den ydre membran og i periplasmaet arbejder molekyler sig gennem de porøse peptidoglycan-lag, inden de transporteres af integrerede proteiner over cellemembranen.peptidoglycan-lagene er forbundet med den ydre membran ved anvendelse af et lipoprotein kendt som Braun’ s lipoprotein (god ol ‘ Dr. Braun). I den ene ende er lipoproteinet kovalent bundet til peptidoglycan, mens den anden ende er indlejret i den ydre membran via dets polære hoved. Denne forbindelse mellem de to lag giver yderligere strukturel integritet og styrke.,
Usædvanlige og Vægfrie bakterier
efter at have understreget vigtigheden af en cellevæg og ingrediensen peptidoglycan til både de gram positive og de gram negative bakterier, synes det vigtigt at påpege nogle få undtagelser også. Bakterier, der tilhører phylum Chlamydiae, synes at mangle peptidoglycan, selv om deres cellevægge har en gram negativ struktur i alle andre henseender (dvs.ydre membran, LPS, porin osv.). Det er blevet foreslået, at de muligvis bruger et proteinlag, der fungerer på samme måde som peptidoglycan., Dette har en fordel for cellen ved at tilvejebringe resistens over for β-lactam-antibiotika (såsom penicillin), der angriber peptidoglycan.
bakterier, der tilhører phylum Tenericutes, mangler helt en cellevæg, hvilket gør dem ekstremt modtagelige for osmotiske ændringer. De styrker ofte deres cellemembran noget ved tilsætning af steroler, et stof, der normalt er forbundet med eukaryote cellemembraner. Mange medlemmer af denne phylum er patogener, vælger at skjule sig inden for en værts beskyttende miljø.,
væsentlige spørgsmål/Mål
- hvad er de grundlæggende egenskaber og funktioner i cellevæggen i bakterier?
- hvad er Gram-pletten, og hvordan relaterer den sig til de forskellige cellevægstyper af bakterier?
- hvad er den grundlæggende enhedsstruktur af peptidoglycan? Hvilke komponenter er til stede, og hvordan interagerer de? Være i stand til at diagram peptidoglycan og dens’ komponenter.
- hvad er tværbinding, og hvorfor spiller dette en så vigtig rolle i cellevæggen? Hvilke forskellige typer tværbinding er der?,
- Hvorfor er D-aminosyrer usædvanlige, og hvordan holder D-aminosyrer i peptidoglycan dette makromolekyle stabilt?
- Hvad er forskellene mellem gram positive og negative organismer i form af tykkelsen af peptidoglycan, forskellige bestanddele af PG og variationer på tværs af forbindelsen og styrke, og andre molekyler, der er forbundet med cellevæg?
- hvad er teichoic acid og hvad er dens’ foreslåede roller og funktioner? Hvad er lipteichoesyrer?
- hvad er periplasmen af gramnegative bakterier? Hvilket formål kan det tjene?, Hvilke alternativer er tilgængelige for celler?
- hvad er den generelle sammensætning af den ydre membran af gram-negative mikroorganismer, dens funktion og toksiske egenskaber? Hvordan er det knyttet til cellen? Hvad er en porin, og hvad er deres funktioner?
- hvilken gruppe bakterier mangler peptidoglycan i deres cellevæg? Hvilken fordel giver dette?
- hvilken gruppe bakterier har normalt ikke cellevægge, og hvordan opretholder de sig selv?,
sonderende spørgsmål (valgfrit)
- hvordan vedrører mekanismen for Gram-pletten specifikke komponenter i bakteriecellevæggen?