durante la observación de un estímulo Ambiguo, nuestra percepción alterna espontáneamente entre interpretaciones mutuamente excluyentes, aunque el estímulo físico permanece constante. Aunque el término «estímulo ambiguo» a menudo evoca pensamientos de una sola imagen que se puede interpretar de dos maneras( por ejemplo, la imagen de pato/conejo), los estímulos ambiguos también se pueden producir presentando dos imágenes diferentes individualmente a los dos ojos., En ese caso, en lugar de ver una mezcla de los dos, nuestra percepción cambia entre las imágenes. Este fenómeno se conoce como rivalidad binocular y se ha utilizado durante mucho tiempo para estudiar la conciencia perceptiva, debido a la disociación de la conciencia del procesamiento sensorial.

los modelos teóricos anteriores han sugerido que tales casos de biestabilidad surgen de una forma de inhibición recíproca entre las poblaciones neuronales sensoriales que compiten por la conciencia., Sin embargo, estudios en la última década han cuestionado esta hipótesis y han enfatizado la participación de mecanismos cognitivos superiores dentro de la red frontoparietal en la solución de la ambigüedad perceptiva (Sterzer et al., 2009). Aunque el debate sobre el uso de diferentes mecanismos a lo largo de la jerarquía visual en el cambio de percepción es ahora más equilibrado, los mecanismos involucrados en el inicio de las alternancias aún no se entienden., Todavía no está claro dónde a lo largo de la jerarquía visuocognitiva se inician los interruptores endógenos, porque el grado en que las áreas occipitales sensoriales y las áreas frontoparietales están involucradas sigue sin estar claro.

siguiendo esta línea de investigación, un estudio reciente (de Jong et al.,, 2016) hizo un importante intento de responder a la pregunta de dónde se está resolviendo la ambigüedad perceptiva, mediante el uso de electrocorticografía para detectar patrones de respuesta transitoria en el lóbulo occipital que ocurren durante cambios perceptivos espontáneos , así como durante cambios perceptivos inducidos por estímulos (cambios perceptivos iniciados exógenamente que ocurren junto con cambios en los estímulos que imitan cambios perceptivos espontáneos)., El estímulo de rivalidad binocular consistía en dos imágenes (cara y Casa) presentadas a los dos ojos, mientras que el estímulo de SFM estaba compuesto por puntos en movimiento horizontal que dan lugar a la ilusión de un globo 3D giratorio con una dirección de rotación ambigua. Para la comparación con los estímulos ambiguos, utilizaron estímulos inequívocos que provocaron cambios en la percepción que son casi indistinguibles de los provocados por los estímulos ambiguos.

Los estímulos fueron presentados en dos sesiones consistentes en cuatro bloques de estimulación de 2 min intercalados con fijación de 10 s., Se pidió a los participantes que informaran de su percepción actual (es decir, cara/casa y movimiento izquierdo/derecho) presionando y manteniendo presionado uno de los dos botones. Para investigar las respuestas transitorias, los autores centraron las épocas en el tiempo hasta el momento de los informes subjetivos (-2 a +2 s). Enfocaron su análisis en las siguientes dos bandas de frecuencia: 3-30 (bandas theta, alfa y beta); y 50-130 Hz (banda gamma)., Dada la variación en el período de tiempo entre los interruptores perceptivos reales y las pulsaciones de botones, realizaron un análisis adicional que fue insensible a esta fluctuación del tiempo de reacción al calcular las áreas delimitadas por los cambios bloqueados por el informe dentro de una ventana de tiempo de -1500 a +500 ms en relación con la pulsación de botones.,

el análisis de los espectros de potencia alineados con las pulsaciones de botón reveló una disminución de la potencia de la banda ancha de las frecuencias bajas (3-30 Hz) junto con un aumento de la banda ancha de las frecuencias altas (50-130 Hz) antes del informe, independientemente del estímulo (rivalidad binocular o SFM) y, lo más importante, de la condición experimental (estimulación ambigua/inequívoca)., En el análisis que fue insensible a la fluctuación del tiempo de reacción, examinaron la disminución de la potencia de baja frecuencia y el aumento de la potencia de alta frecuencia observando el área bajo la curva por debajo y por encima de la potencia normalizada, respectivamente. Los resultados de este análisis arrojaron un patrón de modulación similar, mostrando una disminución en la potencia de baja frecuencia (en rivalidad binocular y SFM) y un aumento en la potencia de alta frecuencia (solo en SFM).

de Jong et al., (2016) interpretan los patrones de respuesta transitoria registrados como evidencia de que la iniciación de interruptores perceptuales espontáneos ocurre dentro de la corteza occipital en lugar de en otros lugares. Específicamente, razonan que la biestabilidad surge de las interacciones feedforward y feedback dentro de las primeras redes neuronales visuales. Aunque la evidencia presentada es clara, el hecho de que se limite a la corteza occipital no permite el cierre del debate sobre dónde se inician las reversiones perceptuales., Su sugerencia se basa en gran medida en la observación de que la actividad transitoria está presente en la corteza occipital antes del informe de cambio perceptual. Sin embargo, la actividad transitoria similar que precede al informe del cambio también se ha observado en la corteza parietal para un estímulo biestable y rivalidad binocular (Britz et al., 2009; Britz y Pitts, 2011).

de Jong et al. (2016) razón de que solo el inicio de los interruptores perceptuales dentro de la corteza occipital explicaría las activaciones transitorias en torno al momento de un cambio perceptual., Sin embargo, la presencia de tal actividad en áreas cerebrales superiores indica otra posibilidad, como sigue: incluso si la corteza occipital mantiene un percept a través de entradas de regiones corticales superiores, uno esperaría activaciones transitorias concurrentes con estas entradas. Una acumulación de actividad que indica un cambio perceptual que se aproxima podría traducirse en actividad occipital transitoria sin la participación causal de esa región.,

el apoyo a esta visión proviene de estudios de TMS en la corteza parietal, que muestran que la estimulación inhibitoria cambia la tasa de reversiones perceptuales, lo que a su vez indica un papel causal de las regiones corticales más altas en producirlas (Carmel et al., 2010; Kanai et al., 2010; Zaretskaya et al., 2010). Por el contrario, la conclusión de de Jong et al. (2016) está respaldado por estudios recientes de IRMf que cuestionan la participación de regiones corticales superiores en la resolución de la ambigüedad perceptiva, al mostrar que la rivalidad binocular puede ocurrir en ausencia de actividad frontoparietal (Brascamp et al.,, 2015), que podría estar relacionado con la introspección, la conciencia y el informe (Frässle et al., 2014).

la razón detrás de muchos estudios previos sobre la percepción biestable fue comparar específicamente las respuestas a estímulos ambiguos con las relacionadas con los no ambiguos. Así, muchos estudios centraron sus análisis en el contraste entre Condiciones ambiguas e inequívocas. En línea con este razonamiento, los resultados presentados por de Jong et al., (2016) podrían verse como evidencia de que la biestabilidad no se resuelve en la corteza occipital, porque la actividad occipital durante la biestabilidad no parece diferir de la de la percepción normal. Sus resultados son consistentes con la idea de que la corteza occipital recibe entradas de rivalidad ya resuelta y luego utiliza mecanismos de procesamiento similares para ambos., Esta interpretación alternativa está de acuerdo con estudios de IRMf que, si bien revelaron modulación relacionada con el interruptor de la corteza occipital con estimulación biestable y regular, mostraron que la actividad frontoparietal se asoció específicamente con interruptores perceptuales inducidos endógenamente (para revisión, Ver Sterzer et al., 2009). Evidencia adicional de electrofisiología en forma de mediciones de una sola neurona también mostró modulaciones impulsadas por percepción en la corteza prefrontal Macaca(Panagiotaropoulos et al., 2012)., Un análisis de sus datos de electrodos frontoparietales podría arrojar más luz sobre esta cuestión.

otra interpretación interesante que de Jong et al. (2016) proponen preocupaciones sobre el papel de las oscilaciones neuronales. Los autores relacionan el aumento de la potencia de alta frecuencia con procesos locales que ocurren rápidamente y la disminución de la potencia de baja frecuencia con procesos globales más lentos (Donner y Siegel, 2011)., Proponen una disociación, por la cual la modulación de alta frecuencia es una reminiscencia de la iniciación de un interruptor perceptivo endógeno, mientras que las oscilaciones de baja frecuencia llevan la actividad relacionada con el cambio a través de las áreas visuales para ayudar al mantenimiento de la percepción. Esta interpretación es coherente con el hecho de que la actividad de alto nivel que informan fue más limitada espacialmente y alcanzó su punto máximo antes que las modulaciones de baja frecuencia (de Jong et al., 2016, sus higos. 5, 6).

si bien esta conclusión explica sus datos, sus resultados también son compatibles con las conclusiones de un estudio reciente (van Kerkoerle et al.,, 2014) utilizando grabaciones de macacos V1 y V4, que relacionan las oscilaciones de baja y alta frecuencia con el procesamiento de retroalimentación y feedforward, respectivamente. Esto es una indicación más de que la actividad transitoria observada por de Jong et al. (2016) pueden mostrar una interacción dinámica entre la corteza occipital y otras regiones corticales en lugar de demostrar un papel causal de la corteza occipital en el inicio de reversiones perceptuales. Es importante destacar, como de Jong et al. (2016) también señalan que sus resultados no apoyan un mero proceso de retroalimentación ascendente, sino que también indican el procesamiento de retroalimentación.,

tomando todas estas consideraciones juntas, una disminución transitoria de baja frecuencia antes de los interruptores perceptuales podría ser una firma de señales de retroalimentación de áreas extrastriadas más altas dentro del lóbulo occipital (por ejemplo, V4, MT+) o regiones frontoparietales más altas. De hecho, la actividad transitoria durante los interruptores espontáneos parece ser más pequeña y más amplia que la de los interruptores reales (de Jong et al., 2016, su Fig. 4). Esto podría mostrar una acumulación gradual de actividad a partir de señales de retroalimentación. En contraste, la modulación de alto nivel apareció en áreas selectivas de características (p.ej.,, en MT+), sugiriendo un procesamiento selectivo de percepción de la información de una manera directa.

En resumen, de Jong et al. (2016) hacen un caso convincente para el papel causal de la corteza occipital durante las reversiones perceptivas. Su uso de datos intracraneales humanos es novedoso y construye un puente entre estudios previos en humanos y monos sobre la biestabilidad. Sin embargo, aunque de Jong et al. (2016) proporcionan una contribución metodológicamente persuasiva en poner la corteza occipital de nuevo en el Centro de atención, la naturaleza de la actividad transitoria que observaron todavía está por entenderse.,