es importante tener en cuenta que no todas las bacterias tienen una pared celular. Dicho esto, sin embargo, también es importante tener en cuenta que la mayoría de las bacterias (alrededor del 90%) tienen una pared celular y típicamente tienen uno de dos tipos: una pared celular gram positiva o una pared celular gram negativa.

los dos tipos diferentes de pared celular se pueden identificar en el laboratorio mediante una tinción diferencial conocida como tinción de Gram. Desarrollado en 1884, ha estado en uso desde entonces., Originalmente, no se sabía por qué la tinción de Gram permitía una separación tan confiable de las bacterias en dos grupos. Una vez que se inventó el microscopio electrónico en la década de 1940, se encontró que la diferencia de tinción se correlacionaba con las diferencias en las paredes celulares. Aquí hay un sitio web que muestra los pasos reales de la tinción de Gram. Después de aplicar esta técnica de tinción, las bacterias gram positivas se teñirán de púrpura, mientras que las bacterias gram negativas se teñirán de rosa.,

Descripción general de las paredes celulares bacterianas

una pared celular, no solo de bacterias sino de todos los organismos, se encuentra fuera de la membrana celular. Es una capa adicional que típicamente proporciona cierta fuerza que la membrana celular carece, al tener una estructura semirrígida.

ambas paredes celulares gram positivas y gram negativas contienen un ingrediente conocido como peptidoglicano (también conocido como mureina). Esta sustancia en particular no se ha encontrado en ningún otro lugar de la tierra, aparte de las paredes celulares de las bacterias., Pero ambos tipos de pared celular bacteriana también contienen ingredientes adicionales, lo que hace que la pared celular bacteriana sea una estructura compleja en general, particularmente en comparación con las paredes celulares de los microbios eucariotas. Las paredes celulares de los microbios eucariotas se componen típicamente de un solo ingrediente, como la celulosa que se encuentra en las paredes celulares de las algas o la quitina en las paredes celulares de los hongos.

la pared celular bacteriana también realiza varias funciones, además de proporcionar fuerza general a la célula., También ayuda a mantener la forma de la célula, que es importante para cómo la célula crecerá, se reproducirá, obtendrá nutrientes y se moverá. Protege a la célula de la lisis osmótica, ya que la célula se mueve de un entorno a otro o transporta nutrientes de su entorno. Dado que el agua puede moverse libremente a través de la membrana celular y la pared celular, la célula está en riesgo de un desequilibrio osmótico, que podría ejercer presión sobre la membrana plasmática relativamente débil. Los estudios han demostrado que la presión interna de una célula es similar a la presión que se encuentra dentro de un neumático de automóvil completamente inflado., Eso es una gran cantidad de presión para que la membrana de plasma para soportar! La pared celular puede mantener fuera ciertas moléculas, tales como toxinas, particularmente para bacterias gram negativas. Y por último, la pared celular bacteriana puede contribuir a la patogenicidad o la capacidad de la célula para causar enfermedades para ciertos patógenos bacterianos.

estructura del peptidoglicano

comencemos con el peptidoglicano, ya que es un ingrediente que ambas paredes celulares bacterianas tienen en común.,

el peptidoglicano es un polisacárido compuesto por dos derivados de la glucosa, la N-acetilglucosamina (NAG) y el ácido N-acetilmurámico (NAM), alternados en cadenas largas. Las cadenas están entrecruzadas entre sí por un tetrapéptido que se extiende fuera de la unidad de azúcar NAM, permitiendo que se forme una estructura enrejada. Los cuatro aminoácidos que componen el tetrapéptido son: L-alanina, D-Glutamina, L-lisina o ácido meso-diaminopimélico (DPA) y D-alanina., Por lo general, solo la forma L-isomérica de aminoácidos son utilizados por las células, pero el uso de la imagen especular D-aminoácidos proporciona protección contra las proteasas que podrían comprometer la integridad de la pared celular al atacar el peptidoglicano. Los tetrapéptidos pueden estar directamente reticulados entre sí, con la D-alanina en un tetrapéptido que se une a la L-lisina/ DPA en otro tetrapéptido. En muchas bacterias gram positivas hay un puente cruzado de cinco aminoácidos como la glicina (interbridge de péptidos) que sirve para conectar un tetrapéptido a otro., En cualquier caso, la reticulación sirve para aumentar la fuerza de la estructura general, con más fuerza derivada de la reticulación completa, donde cada tetrapéptido está unido de alguna manera a un tetrapéptido en otra cadena NAG-NAM.

aunque todavía se desconoce mucho sobre el peptidoglicano, la investigación en los últimos diez años sugiere que el peptidoglicano se sintetiza como un cilindro con una subestructura en espiral, donde cada bobina está reticulada a la bobina junto a ella, creando una estructura aún más fuerte en general.,

paredes celulares Gram positivas

las paredes celulares de las bacterias gram positivas están compuestas predominantemente de peptidoglicano. De hecho, el peptidoglicano puede representar hasta el 90% de la pared celular, formándose capa tras capa alrededor de la membrana celular. Los tetrapéptidos de NAM son típicamente reticulados con un interbridge del péptido y la reticulación completa es común. Todo esto se combina para crear una pared celular increíblemente fuerte.,

el componente adicional en una pared celular gram positiva es el ácido teicoico, un glicopolímero, que está incrustado dentro de las capas de peptidoglicano. Se cree que el ácido teicoico desempeña varios papeles importantes para la célula, como la generación de la carga negativa neta de la célula, que es esencial para el desarrollo de una fuerza motriz de protones. El ácido teicoico contribuye a la rigidez general de la pared celular, que es importante para el mantenimiento de la forma celular, particularmente en organismos en forma de varilla., También hay evidencia de que los ácidos teicoicos participan en la división celular, al interactuar con la maquinaria de biosíntesis de peptidoglicanos. Por último, los ácidos teicoicos parecen desempeñar un papel en la resistencia a condiciones adversas como altas temperaturas y altas concentraciones de sal, así como a los antibióticos β-lactámicos. Los ácidos teicoicos pueden vincularse covalentemente a peptidoglicano (ácidos teicoicos de pared o WTA) o conectarse a la membrana celular a través de un anclaje lipídico, en cuyo caso se conoce como ácido lipoteicoico.,

dado que el peptidoglicano es relativamente poroso, la mayoría de las sustancias pueden pasar a través de la pared celular gram positiva con poca dificultad. Pero algunos nutrientes son demasiado grandes, lo que requiere que la célula dependa del uso de exoenzimas. Estas enzimas extracelulares se producen dentro del citoplasma de la célula y luego se secretan más allá de la membrana celular, a través de la pared celular, donde funcionan fuera de la célula para descomponer grandes macromoléculas en componentes más pequeños.,

paredes celulares Gram negativas

las paredes celulares de las bacterias gram negativas son más complejas que las de las bacterias gram positivas, con más ingredientes en general. También contienen peptidoglicano, aunque solo un par de capas, representando el 5-10% de la pared celular total. Lo más notable de la pared celular gram negativa es la presencia de una membrana plasmática ubicada fuera de las capas de peptidoglicano, conocida como la membrana externa. Esto constituye la mayor parte de la pared celular gram negativa., La membrana externa está compuesta por una bicapa lipídica, muy similar en composición a la membrana celular con cabezas polares, colas de ácidos grasos y proteínas integrales. Se diferencia de la membrana celular por la presencia de grandes moléculas conocidas como lipopolisacárido (LPS), que se anclan en la membrana externa y se proyectan desde la célula hacia el medio ambiente. El LPS se compone de tres componentes diferentes: 1) el antígeno O o polisacárido, que representa la parte más externa de la estructura , 2) el polisacárido Central y 3) el lípido a, que ancla el LPS en la membrana externa., Se sabe que el LPS cumple muchas funciones diferentes para la célula, como contribuir a la carga negativa neta para la célula, ayudar a estabilizar la membrana externa y proporcionar protección contra ciertas sustancias químicas al bloquear físicamente el acceso a otras partes de la pared celular. Además, LPS juega un papel en la respuesta del huésped a bacterias gram negativas patógenas. El antígeno O desencadena una respuesta inmunitaria en un huésped infectado, causando la generación de anticuerpos específicos para esa parte del LPS (piense en E. coli O157)., El lípido a actúa como una toxina, específicamente una endotoxina, causando síntomas generales de enfermedad como fiebre y diarrea. Una gran cantidad de lípidos a liberados en el torrente sanguíneo puede desencadenar un shock endotóxico, una respuesta inflamatoria en todo el cuerpo que puede ser potencialmente mortal.

La membrana externa se hace presente un obstáculo para la célula. Si bien hay ciertas moléculas que le gustaría mantener fuera, como antibióticos y productos químicos tóxicos, hay nutrientes que le gustaría dejar entrar y la bicapa lipídica adicional presenta una barrera formidable., Las moléculas grandes se descomponen por enzimas, con el fin de permitirles pasar el LPS. En lugar de exoenzimas (como las bacterias gram positivas), las bacterias gram negativas utilizan enzimas periplásmicas que se almacenan en el periplasma. ¿DÓNDE ESTÁ el periplasma? Es el espacio situado entre la superficie externa de la membrana celular y la superficie interna de la membrana externa, y contiene el peptidoglicano gram negativo., Una vez que las enzimas periplásmicas han descompuesto los nutrientes en moléculas más pequeñas que pueden pasar el LPS, todavía necesitan ser transportados a través de la membrana externa, específicamente la bicapa lipídica. Las células Gram negativas utilizan porinas, que son proteínas transmembrana compuestas por un trímero de tres subunidades, que forman un poro a través de la membrana. Algunas porinas son inespecíficas y transportan cualquier molécula que encaje, mientras que algunas porinas son específicas y solo transportan sustancias que reconocen mediante el uso de un sitio de unión., Una vez a través de la membrana externa y en el periplasma, las moléculas trabajan su camino a través de las capas porosas de peptidoglicano antes de ser transportadas por proteínas integrales a través de la membrana celular.

Las capas de peptidoglicano están unidas a la membrana externa mediante el uso de una lipoproteína conocida como lipoproteína de Braun (buen Dr. Braun). En un extremo, la lipoproteína se une covalentemente al peptidoglicano, mientras que el otro extremo está incrustado en la membrana externa a través de su cabeza polar. Este enlace entre las dos capas proporciona integridad estructural y resistencia adicionales.,

bacterias inusuales y sin paredes

habiendo enfatizado la importancia de una pared celular y el ingrediente peptidoglicano tanto para las bacterias gram positivas como para las gram negativas, parece importante señalar también algunas excepciones. Las bacterias pertenecientes al filo Chlamydiae parecen carecer de peptidoglicano, aunque sus paredes celulares tienen una estructura gram negativa en todos los demás aspectos (es decir, membrana externa, LPS, porina, etc.). Se ha sugerido que podrían estar utilizando una capa de proteína que funciona de la misma manera que el peptidoglicano., Esto tiene una ventaja para la célula al proporcionar resistencia a los antibióticos β-lactámicos (como la penicilina), que atacan el peptidoglicano.

Las bacterias pertenecientes al filo Tenericutes carecen por completo de una pared celular, lo que las hace extremadamente susceptibles a los cambios osmóticos. A menudo fortalecen su membrana celular un poco por la adición de esteroles, una sustancia generalmente asociada con las membranas celulares eucariotas. Muchos miembros de este filo son patógenos, eligiendo esconderse dentro del ambiente protector de un huésped.,