7. Los «costes» de mantener las estructuras implicadas en el reconocimiento de especies deberían ser menores que para las implicadas en la selección sexual. Con el debido respeto, pensamos que hay demasiados aspectos complejos e interrelacionados de la biología de un animal que no pueden ser explicados por modelos simples de «costo» (por ejemplo, Maynard Smith, 1982)., ¿Cuál es el «costo» NETO para un animal si aumenta su supervivencia y su representación reproductiva en la próxima generación? La mayoría de los grupos principales de dinosaurios, que dominaron los ambientes terrestres durante más de 150 millones de años, desarrollaron elaboradas estructuras craneales y post‐craneales que eran posiblemente innecesarias para el éxito evolutivo, ya que la mayoría de los animales carecen de ellas. Claramente el ‘costo’, por cualquier causa, era menor que los beneficios., Estos «costos» tienen que evaluarse a nivel macroevolucionario, no solo a nivel de si un solo individuo incurre en un mayor «costo» engañando o jugando directamente con otros individuos.

Las discusiones sobre el ‘ costo ‘en la evolución tuvieron su génesis en la’ teoría de la optimalidad ‘ que sostenía que se esperaría que la selección natural optimizara la adaptación. Pero casi todos los biólogos evolutivos reconocen que hay compensaciones de la historia de la vida y limitaciones del desarrollo involucradas en la plasticidad fenotípica, y que los animales simplemente necesitan ser «lo suficientemente buenos» para sobrevivir., Knell y Sampson discuten lo que ‘los estudios de modelado han demostrado’, pero los modelos no pueden proporcionar evidencia: son meramente esquemas para reafirmar las consecuencias de los primeros principios que ya están aceptados, o para enmarcar datos que ya han mostrado un patrón. No entendemos cómo es posible saber que las estructuras elaboradas en animales extintos altamente complejos ‘cuestan’ tanto a sus portadores que no podrían estar involucrados en el reconocimiento de especies tanto como en cualquier otro proceso evolutivo.,

finalmente, Knell y Sampson sugieren que el’ costo ‘ de producir estructuras elaboradas sería demasiado alto para el reconocimiento de especies, pero vale la pena el esfuerzo para la selección sexual. Pensamos que si estas estructuras en los dinosaurios fueran ‘caras’, sería un desperdicio para las hembras desarrollarlas también; mientras que, si fueran importantes para reconocer a otros miembros de una especie, entonces todos los miembros las desarrollarían.

8. Las señales de reconocimiento de especies deben variar menos dentro de una especie que las adaptadas para la selección sexual., El argumento para esta afirmación es que altos niveles de variación aumentarían la probabilidad de error. Pensamos lo contrario, que las ventajas en las oportunidades de apareamiento en las poblaciones naturales se basan predominantemente en la variación: es decir, los machos con las astas más llamativas, el plumaje más gaudiest o el canto más agradable son propensos a tener éxito. Con el fin de tener éxito, los hombres deben coincidir con este máximo práctico lo más cerca posible. Esto parecería seleccionar para la disminución en la variación., Por otro lado, bajo el reconocimiento de especies, los miembros de una especie simplemente necesitan ser más similares entre sí de lo que son a los miembros de otras especies, para evitar confusiones.

Knell & Sampson (2010) también afirma que la alometría positiva fuerte en estas estructuras exageradas es evidencia para la competencia de parejas y contra el reconocimiento de especies. Pero la evidencia es a menudo lo contrario, y a veces en los dinosaurios con estructuras exageradas ‘alometría positiva’ no es tan simple o no se aplica en absoluto. Un Triceratops muy pequeño con un cráneo de 30 cm de largo (Goodwin et al.,, 2006) (los cráneos adultos alcanzan los 3 m) imita a los ancianos de su especie en aspectos de ornamentación de cuernos y volantes, sin embargo, está a años de reproducirse. Los Triceratops de tamaño mediano tienen configuraciones de cuerno y volante que todavía son diferentes de las formas completamente cultivadas (Scannella & Horner, 2010). Y los paquicefalosaurios relacionados pasaron por algunos asombrosos cambios ontogenéticos en la forma del cráneo mucho antes de la madurez sexual (Horner & Goodwin, 2009)., En nuestra opinión, estas características y cambios se explican mejor en el contexto del reconocimiento de especies, porque eran irrelevantes para el apareamiento y no habrían servido de nada al interactuar con otras especies (aparte de la diferenciación mutua). En contraste, proponemos que estos morfos ontogenéticos son ejemplos de reconocimiento de estatus dentro de estas especies, porque muestran el estatus social de los individuos en varias etapas ontogenéticas., Los hadrosáuridos lambeosaurinos, por otro lado, muestran crestas craneales específicas de la especie que no aparecen hasta que los animales crecen aproximadamente dos tercios en tamaño lineal (aproximadamente la mitad en masa), aproximadamente en el momento en que habrían estado madurando sexualmente (Evans, Reisz & Dupuis, 2007; Lee & Werning, 2008). Al igual que en los casuarios, que también desarrollan sus crestas craneales en ambas especies en el mismo punto aproximado de crecimiento, no hay dimorfismo sexual en estos rasgos., Ostensiblemente muestran madurez sexual, y por lo tanto son también anuncios de reconocimiento de estatus, como los morfos maduros de ceratopsios y paquicefalosaurios deben haber sido. Consideramos estas señales de receptividad de apareamiento como herramientas para el reconocimiento de la pareja, un subconjunto del reconocimiento de especies.

Darwin (1859, 1871) admitió libremente que las características de algunos animales podrían haber tenido varias funciones, y en algunos casos la línea entre la selección natural y la selección sexual era difícil de trazar., Como señalamos en nuestro artículo, y como Knell y Sampson están de acuerdo, no vemos ninguna razón para no ser pluralistas sobre las posibles hipótesis. Nuestro artículo original tenía varios objetivos. Primero, mostramos que los argumentos ‘funcionales’ para estructuras extrañas generalmente fallan, y ningún caso ha sido establecido que una función adaptativa hipotética haya sido mejorada dentro de un linaje dinosaurio, como lo requeriría la teoría de la selección natural. En segundo lugar, argumentamos que el análisis filogenético de los grupos es esencial para probar la hipótesis de las tendencias adaptativas (Knell y Sampson están de acuerdo en el valor de ambos objetivos)., Tercero, mostramos que las hipótesis de selección sexual en dinosaurios no tienen evidencia, porque el dimorfismo sexual (y no simplemente la posible diferencia sexual en características menores) nunca se ha demostrado. (Knell y Sampson no están de acuerdo con nuestra insistencia en que se respete la definición de Darwin, pero no discuten nuestra conclusión; además, difieren con nosotros en pensar que el reconocimiento de la pareja está relacionado con la selección sexual, mientras que nosotros lo vemos como relacionado con el reconocimiento de especies., En cuarto lugar, demostramos que cada predicción de la hipótesis del reconocimiento de la pareja que no es imposible probar (Sampson, 1999) también se aplica al reconocimiento de especies; en nuestra opinión, el reconocimiento de la pareja es probablemente simplemente una función del reconocimiento de especies (junto con la protección, el cuidado de los jóvenes, etc.). (Knell y Sampson cuestionan, aunque no vemos ninguna evidencia comprobable para la hipótesis de reconocimiento de parejas en dinosaurios. Finalmente, propusimos que el reconocimiento de especies es una hipótesis más simple y mejor apoyada para explicar estas estructuras extrañas en los dinosaurios., Admitimos libremente que nuestras dos pruebas no son perfectas, porque otros factores evolutivos siempre podrían estar involucrados. Pero, ceteris paribus, planteamos la hipótesis de que la selección natural y sexual debería producir tendencias más lineales que las del reconocimiento de especies, porque el único objetivo de este último es ser diferente. Reconocemos que el comportamiento podría estar involucrado en formas que no podemos percibir: por ejemplo, los cuernos accesorios y las ornamentaciones marginales de los ceratopsianos podrían estar presentes en ambos sexos y solo ser utilizados por uno, lo que satisfaría la definición de Darwin.,

pero la conclusión es que los dinosaurios no eran exactamente como cualquier animal vivo. Alteraron sus extrañas estructuras tanto durante la ontogenia que lo que ahora podemos reconocer como etapas de desarrollo de una sola especie ha sido tradicionalmente reconocido como especies separadas e incluso géneros. Por ejemplo, los paquicefalosaurios Dracorex, Stygimoloch y Pachycephalosaurus son ahora conocidos por ser etapas ontogenéticas de la misma especie, a pesar de que sus ornamentaciones craneales son muy diferentes (Horner & Goodwin, 2009)., Como se señaló anteriormente, las 17 especies nombradas de Triceratops ahora parecen ser reducibles a una especie con dos morfos anagenéticos que se suceden a través del tiempo; además, el género Torosaurus ahora parece ser la forma adulta de Triceratops (Scannella & Horner, 2010). Ningún vertebrado vivo hace algo como esto, y es testimonio de la compleja estructura social de estos dinosaurios., Si tratamos de explicar su biología usando analogías no probadas o no probables a las formas vivas, o aceptar una función propuesta de una estructura simplemente sobre la base de lo que ‘parece’ que podría hacer, deberíamos esperar pasar por alto ideas importantes sobre algunos de los animales más maravillosos que jamás hayan caminado por la Tierra.