Durante l’osservazione di uno stimolo ambiguo, la nostra percezione si alterna spontaneamente tra interpretazioni mutuamente esclusive, sebbene lo stimolo fisico rimanga costante. Anche se il termine “stimolo ambiguo” spesso evoca pensieri di una singola immagine che può essere interpretata in due modi (ad esempio, l’immagine anatra/coniglio), stimoli ambigui possono anche essere prodotti presentando due immagini diverse individualmente ai due occhi., In tal caso, piuttosto che vedere una miscela dei due, la nostra percezione passa tra le immagini. Questo fenomeno è noto come rivalità binoculare ed è stato a lungo utilizzato per studiare la consapevolezza percettiva, a causa della dissociazione della coscienza dall’elaborazione sensoriale.

Precedenti modelli teorici hanno suggerito che tali casi di bistabilità derivano da una forma di inibizione reciproca tra popolazioni neurali sensoriali in competizione per la consapevolezza., Tuttavia, gli studi negli ultimi dieci anni hanno messo in discussione questa ipotesi e hanno sottolineato il coinvolgimento di meccanismi cognitivi superiori all’interno della rete frontoparietale nel risolvere l’ambiguità percettiva (Sterzer et al., 2009). Sebbene il dibattito sull’uso di diversi meccanismi lungo la gerarchia visiva nel cambiare percezione sia ora più equilibrato, i meccanismi coinvolti nell’avvio delle alternanze devono ancora essere compresi., Non è ancora chiaro dove lungo la gerarchia visuocognitiva siano iniziati gli interruttori endogeni, perché la misura in cui sono coinvolte le aree occipitali sensoriali e le aree frontoparietali rimane poco chiara.

Seguendo questa linea di ricerca, un recente studio (de Jong et al.,, 2016) ha fatto un tentativo di rispondere alla domanda di cui ambiguità percettiva è risolto, utilizzando electrocorticography di rilevare transitori modelli di risposta nel lobo occipitale che si verificano durante spontanea cambiamenti percettivi , così come durante indotta da stimolo cambiamenti percettivi (esogenicamente avviato percettivo interruttori che si verificano insieme con i cambiamenti nella stimoli che imitano spontanea cambiamenti percettivi)., Lo stimolo di rivalità binoculare consisteva in due immagini (face e house) presentate ai due occhi, mentre lo stimolo SFM era composto da punti in movimento orizzontale che danno origine all’illusione di un globo rotante 3D con direzione di rotazione ambigua. Per il confronto con gli stimoli ambigui, hanno usato stimoli inequivocabili che hanno provocato cambiamenti nella percezione che sono quasi indistinguibili da quelli suscitati dagli stimoli ambigui.

Gli stimoli sono stati presentati in due sessioni composte da quattro blocchi di 2 min di stimolazione intercalati con fissazione di 10 s., Ai partecipanti è stato chiesto di segnalare il loro percetto corrente (cioè, faccia/casa e movimento sinistra/destra) premendo e tenendo premuto uno dei due pulsanti. Per indagare le risposte transitorie, gli autori hanno centrato le epoche nel tempo al momento dei rapporti soggettivi (da -2 a +2 s). Hanno focalizzato la loro analisi sulle seguenti due bande di frequenza: 3-30 (bande theta, alfa e beta); e 50-130 Hz (banda gamma)., Data la variazione nel periodo di tempo tra gli interruttori percettivi effettivi e la pressione dei pulsanti, hanno eseguito un’analisi aggiuntiva che è stata insensibile a questo jitter del tempo di reazione calcolando le aree delimitate dalle modifiche bloccate dal report in una finestra temporale da -1500 a +500 ms rispetto alla pressione dei pulsanti.,

L’analisi degli spettri di potenza allineati alle pressioni dei pulsanti ha rivelato una diminuzione a banda larga della potenza delle basse frequenze (3-30 Hz) insieme ad un aumento a banda larga delle alte frequenze (50-130 Hz) prima del rapporto, indipendentemente dallo stimolo (rivalità binoculare o SFM) e, soprattutto, dalla condizione sperimentale (stimolazione ambigua / non ambigua)., Nell’analisi che era insensibile al jitter del tempo di reazione, hanno esaminato la diminuzione della potenza a bassa frequenza e l’aumento della potenza ad alta frequenza osservando l’area sotto la curva sotto e sopra la potenza normalizzata, rispettivamente. I risultati di questa analisi hanno prodotto un modello di modulazione simile, mostrando una diminuzione della potenza a bassa frequenza (in rivalità binoculare e SFM) e un aumento della potenza ad alta frequenza (solo in SFM).

de Jong et al., (2016) interpretano i modelli di risposta transitoria registrati come prova che l’avvio di interruttori percettivi spontanei avviene all’interno della corteccia occipitale piuttosto che altrove. In particolare, ragionano che la bistabilità deriva dalle interazioni feedforward e feedback all’interno delle prime reti neurali visive. Sebbene le prove presentate siano chiare, il fatto che sia limitato alla corteccia occipitale non consente la chiusura del dibattito su dove vengono avviate le inversioni percettive., Il loro suggerimento si basa in gran parte sull’osservazione che l’attività transitoria è presente nella corteccia occipitale prima del rapporto di commutazione percettiva. Tuttavia, un’attività transitoria simile che precede il rapporto di switch è stata osservata anche nella corteccia parietale per uno stimolo bistabile e una rivalità binoculare (Britz et al., 2009; Britz e Pitts, 2011).

de Jong et al. (2016) ragione per cui solo l’avvio di interruttori percettivi all’interno della corteccia occipitale spiegherebbe attivazioni transitorie attorno alla tempistica di un cambiamento percettivo., Tuttavia, la presenza di tale attività nelle aree cerebrali superiori indica un’altra possibilità, come segue: anche se la corteccia occipitale mantiene un percetto attraverso input da regioni corticali superiori, ci si aspetterebbe attivazioni transitorie concomitanti a questi input. Un accumulo di attività che segnala un interruttore percettivo in arrivo potrebbe tradursi in attività occipitale transitoria senza il coinvolgimento causale di quella regione.,

Il supporto per questa visione proviene da studi TMS sulla corteccia parietale, mostrando che la stimolazione inibitoria cambia il tasso di inversioni percettive, che a sua volta indica un ruolo causale delle regioni corticali superiori nel realizzarle (Carmel et al., 2010; Kanai et al., 2010; Zaretskaya et al., 2010). Al contrario, la conclusione di de Jong et al. (2016) è supportato da recenti studi fMRI che mettono in discussione il coinvolgimento di regioni corticali superiori nella risoluzione dell’ambiguità percettiva, dimostrando che la rivalità binoculare può verificarsi in assenza di attività frontoparietale (Brascamp et al.,, 2015), che potrebbe invece essere correlato all’introspezione, alla consapevolezza e alla relazione (Frässle et al., 2014).

La logica alla base di molti studi precedenti sulla percezione bistabile era quella di confrontare specificamente le risposte a stimoli ambigui con quelle relative a quelle non ambigue. Pertanto, molti studi hanno focalizzato le loro analisi sul contrasto tra condizioni ambigue e non ambigue. In linea con questo ragionamento, i risultati presentati da de Jong et al., (2016) potrebbe essere visto come prova che la bistabilità non è risolta nella corteccia occipitale, perché l’attività occipitale durante la bistabilità non sembra differire da quella della normale percezione. I loro risultati sono coerenti con l’idea che la corteccia occipitale riceve input di rivalità già risolta e quindi utilizza meccanismi di elaborazione simili per entrambi., Questa interpretazione alternativa è in accordo con gli studi fMRI che, mentre hanno rivelato la modulazione correlata all’interruttore della corteccia occipitale con stimolazione bistabile e regolare, hanno dimostrato che l’attività frontoparietale era specificamente associata a interruttori percettivi endogeni indotti (per la revisione, vedere Sterzer et al., 2009). Ulteriori prove dall’elettrofisiologia sotto forma di misurazioni a singolo neurone hanno anche mostrato modulazioni percettive nella corteccia prefrontale del macaco (Panagiotaropoulos et al., 2012)., Un’analisi dei loro dati da elettrodi frontoparietali potrebbe gettare ulteriore luce su questo problema.

Un’altra interpretazione interessante che de Jong et al. (2016) proporre riguarda il ruolo delle oscillazioni neurali. Gli autori mettono in relazione l’aumento della potenza ad alta frequenza con processi locali che si verificano rapidamente e la diminuzione della potenza a bassa frequenza con processi globali più lenti (Donner e Siegel, 2011)., Propongono una dissociazione, per cui la modulazione ad alta frequenza ricorda l’iniziazione dell’interruttore percettivo endogeno mentre le oscillazioni a bassa frequenza portano l’attività correlata al cambiamento attraverso le aree visive per aiutare il mantenimento del percetto. Questa interpretazione è coerente con il fatto che l’attività di alto livello che riportano era più confinata spazialmente e raggiunse il picco prima delle modulazioni a bassa frequenza (de Jong et al., 2016, i loro fichi. 5, 6).

Mentre questa conclusione spiega i loro dati, i loro risultati sono anche compatibili con le conclusioni di un recente studio (van Kerkoerle et al.,, 2014) utilizzando registrazioni di macachi V1 e V4, che riguardano rispettivamente le oscillazioni a bassa e alta frequenza al feedback e all’elaborazione feedforward. Questa è ancora un’ulteriore indicazione che l’attività transitoria osservata da de Jong et al. (2016) può mostrare un’interazione dinamica tra la corteccia occipitale e altre regioni corticali piuttosto che dimostrare un ruolo causale della corteccia occipitale nell’avviare inversioni percettive. È importante sottolineare che, come de Jong et al. (2016) sottolineano inoltre, i loro risultati non supportano un semplice processo di feedforward bottom-up, ma indicano anche l’elaborazione del feedback.,

Prendendo tutte queste considerazioni insieme, una diminuzione transitoria a bassa frequenza prima degli interruttori percettivi potrebbe essere una firma di segnali di feedback da aree extrastriate più alte all’interno del lobo occipitale (ad esempio, V4, MT+) o regioni frontoparietali superiori. In effetti, l’attività transitoria durante gli interruttori spontanei sembra essere più piccola e più ampia di quella durante gli interruttori reali (de Jong et al., 2016, la loro Fig. 4). Ciò potrebbe mostrare un graduale accumulo di attività dai segnali di feedback. Al contrario, la modulazione ad alto livello è apparsa in aree selettive di funzionalità (ad es.,, in MT+), suggerendo un’elaborazione percezione-selettiva delle informazioni in modo feedforward.

In sintesi, de Jong et al. (2016) fare un caso convincente per il ruolo causale della corteccia occipitale durante inversioni percettive. Il loro uso di dati intracranici umani è nuovo e costruisce un ponte tra precedenti studi umani e scimmie sulla bistabilità. Tuttavia, anche se de Jong et al. (2016) fornire un contributo metodologicamente persuasivo nel riportare la corteccia occipitale sotto i riflettori, la natura dell’attività transitoria che hanno osservato deve ancora essere compresa.,