7. I “costi” per mantenere le strutture coinvolte nel riconoscimento delle specie dovrebbero essere inferiori a quelli per coloro che sono coinvolti nella selezione sessuale. Con tutto il dovuto rispetto, pensiamo che ci siano troppi aspetti complessi e correlati della biologia di un animale che non possono essere spiegati da semplici modelli di “costo” (ad esempio Maynard Smith, 1982)., Qual è il “costo” netto per un animale se aumenta la sua sopravvivenza e la sua rappresentazione riproduttiva nella prossima generazione? La maggior parte dei grandi gruppi di dinosauri, che dominarono gli ambienti terrestri per oltre 150 milioni di anni, evolsero elaborate strutture craniche e post‐craniche che erano probabilmente inutili per il successo evolutivo, in quanto la maggior parte degli animali ne manca. Chiaramente il ‘costo’, per qualsiasi causa, era inferiore ai benefici., Questi “costi” devono essere valutati a livello macroevolutivo, non solo a livello di se un singolo individuo incorre in un “costo” maggiore ingannando o giocando dritto con altri individui.

Le discussioni sul “costo” nell’evoluzione hanno avuto la loro genesi nella “teoria dell’ottimalità” che sosteneva che la selezione naturale avrebbe ottimizzato l’adattamento. Ma quasi tutti i biologi evoluzionisti riconoscono che ci sono compromessi della storia della vita e limitazioni dello sviluppo coinvolte nella plasticità fenotipica, e che gli animali devono semplicemente essere “abbastanza buoni” per sopravvivere., Knell e Sampson discutono di ciò che “gli studi di modellazione hanno dimostrato”, ma i modelli non possono fornire prove: sono semplicemente schemi per ribadire le conseguenze dei primi principi già accettati o per inquadrare i dati che hanno già mostrato un modello. Non capiamo come sia possibile sapere che strutture elaborate in animali estinti molto complessi “costano” così tanto ai loro portatori che non potrebbero essere coinvolti nel riconoscimento delle specie tanto quanto in qualsiasi altro processo evolutivo.,

Infine, Knell e Sampson suggeriscono che il “costo” della produzione di strutture elaborate sarebbe troppo alto per il riconoscimento delle specie, ma vale la pena per la selezione sessuale. Pensiamo che se queste strutture nei dinosauri fossero “costose”, sarebbe uno spreco per le femmine svilupparle; mentre, se fossero importanti nel riconoscere altri membri di una specie, allora tutti i membri le svilupperebbero.

8. I segnali di riconoscimento delle specie dovrebbero variare meno all’interno di una specie rispetto a quelli adattati per la selezione sessuale., L’argomento per questa affermazione è che alti livelli di variazione aumenterebbero la probabilità di errore. Pensiamo al contrario, che i vantaggi nelle opportunità di accoppiamento nelle popolazioni naturali si basano prevalentemente sulla variazione: vale a dire, i maschi con le corna più appariscenti, il piumaggio più gaudioso o il canto più piacevole sono suscettibili di successo. Per avere successo, i maschi devono corrispondere a questo massimo pratico il più vicino possibile. Questo sembrerebbe selezionare per la diminuzione della variazione., D’altra parte, in base al riconoscimento delle specie, i membri di una specie devono semplicemente essere più simili tra loro di quanto non lo siano per i membri di altre specie, per evitare confusione.

Knell & Sampson (2010) afferma anche che una forte allometria positiva in queste strutture esagerate è la prova della competizione del compagno e del riconoscimento delle specie. Ma l’evidenza è spesso al contrario, e talvolta nei dinosauri con strutture esagerate ‘allometria positiva’ non è così semplice o non si applica affatto. Un Triceratopo molto piccolo con un cranio lungo 30 cm (Goodwin et al.,, 2006) (i crani adulti raggiungono i 3 m) imita gli anziani della sua specie in aspetti di ornamentazione di corna e volant, eppure è lontano anni dalla riproduzione. I triceratopi di medie dimensioni hanno configurazioni di corno e volant che sono ancora diverse dalle forme full-grown (Scannella & Horner, 2010). E i relativi pachicefalosauri hanno attraversato alcuni sconcertanti cambiamenti ontogenetici nella forma del cranio ben prima della maturità sessuale (Horner & Goodwin, 2009)., Queste caratteristiche e cambiamenti sono a nostro avviso meglio spiegati nel contesto del riconoscimento delle specie, perché erano irrilevanti per l’accoppiamento e non sarebbero stati di alcuna utilità quando interagivano con altre specie (a parte la differenziazione reciproca). Al contrario, proponiamo che questi morph ontogenetici siano esempi di riconoscimento dello status all’interno di queste specie, perché mostrano lo status sociale degli individui in vari stadi ontogenetici., Lambeosaurine hadrosaurs, invece, display specie‐specifico cranica creste che non appaiono fino a quando gli animali sono circa i due terzi cresciuto in dimensioni lineari (circa la metà di massa), circa il tempo che avrebbero potuto maturare sessualmente (Evans, Reisz & Dupuis, 2007; Lee & Werning, 2008). Come nei casuari, che sviluppano anche le creste craniche in entrambe le specie nello stesso punto approssimativo di crescita, non vi è dimorfismo sessuale in queste caratteristiche., Mostrano apparentemente maturità sessuale, e quindi sono anche pubblicità di riconoscimento dello stato, come devono essere stati i morph maturi di ceratopsiani e pachycephalosauri. Consideriamo questi segnali di ricettività dell’accoppiamento come strumenti per il riconoscimento del compagno, un sottoinsieme del riconoscimento delle specie.

Darwin (1859, 1871) ammise liberamente che le caratteristiche di alcuni animali avrebbero potuto avere diverse funzioni, e in alcuni casi la linea tra selezione naturale e selezione sessuale era difficile da tracciare., Come abbiamo notato nel nostro articolo, e come Knell e Sampson concordano, non vediamo alcun motivo per non essere pluralistici sulle possibili ipotesi. Il nostro documento originale aveva diversi obiettivi. In primo luogo, abbiamo dimostrato che gli argomenti “funzionali” per strutture bizzarre generalmente falliscono, e in nessun caso è stato stabilito che una funzione adattiva ipotizzata sia stata migliorata all’interno di un lignaggio dinosauriano, come la teoria della selezione naturale richiederebbe. In secondo luogo, abbiamo sostenuto che l’analisi filogenetica dei gruppi è essenziale per testare l’ipotesi di tendenze adattive (Knell e Sampson concordano sul valore di entrambi questi obiettivi)., In terzo luogo, abbiamo dimostrato che le ipotesi di selezione sessuale nei dinosauri sono prive di prove, perché il dimorfismo sessuale (e non semplicemente la possibile differenza sessuale in caratteristiche minori) non è mai stato dimostrato. (Knell e Sampson non sono d’accordo con la nostra insistenza sul fatto che la definizione di Darwin sia rispettata, ma non contestano la nostra conclusione; inoltre, differiscono con noi nel pensare che il riconoscimento del compagno sia correlato alla selezione sessuale, mentre lo vediamo come correlato al riconoscimento delle specie., In quarto luogo, abbiamo dimostrato che ogni previsione dell’ipotesi di riconoscimento del compagno che non è verificabile (Sampson, 1999) si applica anche al riconoscimento delle specie; a nostro avviso, il riconoscimento del compagno è molto probabilmente semplicemente una funzione del riconoscimento delle specie (insieme alla protezione, alla cura dei giovani e così via). (Knell e Sampson demur, anche se non vediamo alcuna prova verificabile per l’ipotesi di riconoscimento del compagno nei dinosauri. Infine, abbiamo proposto che il riconoscimento delle specie sia un’ipotesi più semplice e meglio supportata per spiegare queste bizzarre strutture nei dinosauri., Ammettiamo liberamente che i nostri due test non sono perfetti, perché altri fattori evolutivi potrebbero sempre essere coinvolti. Ma, ceteris paribus, ipotizziamo che la selezione naturale e sessuale dovrebbe produrre tendenze più lineari di quelle del riconoscimento delle specie, perché l’unico scopo di quest’ultima è quello di essere diversa. Riconosciamo che il comportamento potrebbe essere coinvolto in modi che non possiamo percepire: ad esempio, i calabroni accessori e le ornamentazioni marginali dei ceratopsiani potrebbero essere presenti in entrambi i sessi e utilizzati solo da uno, il che soddisferebbe la definizione di Darwin.,

Ma la linea di fondo è che i dinosauri non erano esattamente come qualsiasi animale vivente. Hanno alterato le loro bizzarre strutture così tanto durante l’ontogenesi che ciò che ora possiamo riconoscere come stadi di sviluppo di una singola specie è stato tradizionalmente riconosciuto come specie separate e persino generi. Ad esempio, i pachicefalosauri Dracorex, Stygimoloch e Pachycephalosaurus sono ora noti per essere stadi ontogenetici della stessa specie, anche se le loro ornamentazioni craniche sono grossolanamente diverse (Horner & Goodwin, 2009)., Come notato sopra, le 17 specie nominate di Triceratops ora sembrano essere riducibili a una specie con due morph anagenetici che si succedono nel tempo; inoltre, il genere Torosaurus ora sembra essere la forma adulta di Triceratops (Scannella & Horner, 2010). Nessun vertebrato vivente fa nulla di simile e testimonia la complessa struttura sociale di questi dinosauri., Se cerchiamo di spiegare la loro biologia usando analogie non testate o non verificabili con le forme viventi, o di accettare una funzione proposta di una struttura semplicemente sulla base di ciò che “sembra” potrebbe fare, dovremmo aspettarci di trascurare importanti intuizioni su alcuni degli animali più meravigliosi che abbiano mai camminato sulla Terra.