È importante notare che non tutti i batteri hanno una parete cellulare. Detto questo, è anche importante notare che la maggior parte dei batteri (circa il 90%) ha una parete cellulare e in genere hanno uno dei due tipi: una parete cellulare gram positiva o una parete cellulare gram negativa.

I due diversi tipi di pareti cellulari possono essere identificati in laboratorio da una macchia differenziale nota come macchia di Gram. Sviluppato nel 1884, è stato in uso da allora., Originariamente, non si sapeva perché la macchia di gram consentisse una separazione così affidabile dei batteri in due gruppi. Una volta che il microscopio elettronico è stato inventato nel 1940, si è scoperto che la differenza di colorazione correlata con le differenze nelle pareti cellulari. Ecco un sito web che mostra i passaggi effettivi della macchia di gram. Dopo che questa tecnica della macchia è applicata i batteri gram positivi macchieranno porpora, mentre i batteri gram negativi macchieranno il rosa.,

Panoramica delle pareti cellulari batteriche

Una parete cellulare, non solo di batteri ma di tutti gli organismi, si trova al di fuori della membrana cellulare. È uno strato aggiuntivo che in genere fornisce una certa forza che manca alla membrana cellulare, avendo una struttura semirigida.

Entrambe le pareti cellulari gram-positive e gram-negative contengono un ingrediente noto come peptidoglicano (noto anche come mureina). Questa particolare sostanza non è stata trovata da nessun’altra parte sulla Terra, a parte le pareti cellulari dei batteri., Ma entrambi i tipi di pareti cellulari batteriche contengono anche ingredienti aggiuntivi, rendendo la parete cellulare batterica una struttura complessa nel complesso, in particolare se confrontata con le pareti cellulari dei microbi eucariotici. Le pareti cellulari dei microbi eucariotici sono tipicamente composte da un singolo ingrediente, come la cellulosa trovata nelle pareti cellulari algali o la chitina nelle pareti cellulari fungine.

La parete cellulare batterica svolge diverse funzioni, oltre a fornire forza complessiva alla cellula., Aiuta anche a mantenere la forma cellulare, che è importante per il modo in cui la cellula crescerà, si riprodurrà, otterrà nutrienti e si muoverà. Protegge la cellula dalla lisi osmotica, poiché la cellula si sposta da un ambiente all’altro o trasporta sostanze nutritive dall’ambiente circostante. Poiché l’acqua può muoversi liberamente sia attraverso la membrana cellulare e la parete cellulare, la cellula è a rischio di uno squilibrio osmotico, che potrebbe mettere pressione sulla membrana plasmatica relativamente debole. Gli studi hanno effettivamente dimostrato che la pressione interna di una cella è simile alla pressione trovata all’interno di un pneumatico auto completamente gonfiato., Che è un sacco di pressione per la membrana plasmatica per resistere! La parete cellulare può tenere fuori alcune molecole, come le tossine, in particolare per i batteri gram negativi. Infine, la parete cellulare batterica può contribuire alla patogenicità o alla capacità di causare malattie della cellula per alcuni patogeni batterici.

Struttura del peptidoglicano

Iniziamo con il peptidoglicano, poiché è un ingrediente che entrambe le pareti cellulari batteriche hanno in comune.,

Il peptidoglicano è un polisaccaride costituito da due derivati del glucosio, N-acetilglucosamina (NAG) e acido N-acetilmuramico (NAM), alternati in lunghe catene. Le catene sono reticolate l’una all’altra da un tetrapeptide che si estende dall’unità di zucchero NAM, consentendo di formare una struttura simile a un reticolo. I quattro amminoacidi che compongono il tetrapeptide sono: L-alanina, D-glutammina, L-lisina o acido meso-diaminopimelico (DPA) e D-alanina., Tipicamente solo la forma L-isomerica di aminoacidi sono utilizzati dalle cellule, ma l’uso dell’immagine speculare D-aminoacidi fornisce protezione da proteasi che potrebbero compromettere l’integrità della parete cellulare attaccando il peptidoglicano. I tetrapeptidi possono essere direttamente reticolati tra loro, con la D-alanina su un tetrapeptide che si lega alla L-lisina/ DPA su un altro tetrapeptide. In molti batteri gram positivi c’è un cross-bridge di cinque aminoacidi come la glicina (peptide interbridge) che serve a collegare un tetrapeptide ad un altro., In entrambi i casi il cross-linking serve ad aumentare la forza della struttura complessiva, con più forza derivata dal cross-linking completo, dove ogni tetrapeptide è legato in qualche modo a un tetrapeptide su un’altra catena NAG-NAM.

Mentre molto è ancora sconosciuto circa peptidoglicano, la ricerca negli ultimi dieci anni suggerisce che peptidoglicano è sintetizzato come un cilindro con una sottostruttura a spirale, dove ogni bobina è reticolato alla bobina accanto ad esso, creando una struttura ancora più forte nel complesso.,

Pareti cellulari gram-positive

Le pareti cellulari dei batteri gram-positivi sono composte prevalentemente da peptidoglicano. Infatti, il peptidoglicano può rappresentare fino al 90% della parete cellulare, con strato dopo strato che si forma intorno alla membrana cellulare. I tetrapeptidi NAM sono tipicamente reticolati con un peptide interbridge e il cross-linking completo è comune. Tutto questo si combina insieme per creare una parete cellulare incredibilmente forte.,

Il componente aggiuntivo in una parete cellulare gram positiva è l’acido teichoico, un glicopolimero, che è incorporato negli strati di peptidoglicano. Si ritiene che l’acido teichoico svolga diversi ruoli importanti per la cellula, come la generazione della carica negativa netta della cellula, che è essenziale per lo sviluppo di una forza motrice protonica. L’acido teichoico contribuisce alla rigidità complessiva della parete cellulare, che è importante per il mantenimento della forma cellulare, in particolare negli organismi a forma di bastoncello., Ci sono anche prove che gli acidi teichoici partecipano alla divisione cellulare, interagendo con il macchinario di biosintesi del peptidoglicano. Infine, gli acidi teichoici sembrano svolgere un ruolo nella resistenza a condizioni avverse come alte temperature e alte concentrazioni di sale, nonché agli antibiotici β-lattamici. Gli acidi teichoici possono essere collegati covalentemente al peptidoglicano (acidi teichoici a parete o WTA) o collegati alla membrana cellulare tramite un’ancora lipidica, nel qual caso viene indicato come acido lipoteichoico.,

Poiché il peptidoglicano è relativamente poroso, la maggior parte delle sostanze può passare attraverso la parete cellulare gram-positiva con poca difficoltà. Ma alcuni nutrienti sono troppo grandi, richiedendo alla cellula di fare affidamento sull’uso di esoenzimi. Questi enzimi extracellulari sono fatti all’interno del citoplasma della cellula e quindi secreti oltre la membrana cellulare, attraverso la parete cellulare, dove funzionano al di fuori della cellula per abbattere grandi macromolecole in componenti più piccoli.,

Pareti cellulari Gram-negative

Le pareti cellulari dei batteri gram-negativi sono più complesse di quelle dei batteri gram-positivi, con più ingredienti in generale. Contengono anche peptidoglicano, anche se solo un paio di strati, che rappresentano il 5-10% della parete cellulare totale. Ciò che è più notevole della parete cellulare gram negativa è la presenza di una membrana plasmatica situata all’esterno degli strati di peptidoglicano, nota come membrana esterna. Questo costituisce la maggior parte della parete cellulare gram-negativa., La membrana esterna è composta da un doppio strato lipidico, molto simile nella composizione alla membrana cellulare con teste polari, code di acidi grassi e proteine integrali. Si differenzia dalla membrana cellulare per la presenza di grandi molecole note come lipopolisaccaride (LPS), che sono ancorate nella membrana esterna e proiettate dalla cellula nell’ambiente. LPS è costituito da tre diversi componenti: 1) l’O-antigene o O-polisaccaride, che rappresenta la parte più esterna della struttura , 2) il nucleo polisaccaride, e 3) lipid A, che ancora il LPS nella membrana esterna., LPS è noto per servire molte funzioni diverse per la cellula, come contribuire alla carica negativa netta per la cellula, contribuendo a stabilizzare la membrana esterna e fornendo protezione da alcune sostanze chimiche bloccando fisicamente l’accesso ad altre parti della parete cellulare. Inoltre, LPS svolge un ruolo nella risposta ospite ai batteri gram negativi patogeni. L’antigene O innesca una risposta immunitaria in un ospite infetto, causando la generazione di anticorpi specifici per quella parte di LPS (si pensi a E. coli O157)., Il lipido A agisce come una tossina, in particolare un’endotossina, causando sintomi generali di malattia come febbre e diarrea. Una grande quantità di lipide A rilasciata nel flusso sanguigno può innescare uno shock endotossico, una risposta infiammatoria a livello corporeo che può essere pericolosa per la vita.

La membrana esterna rappresenta un ostacolo per la cellula. Mentre ci sono alcune molecole che vorrebbe tenere fuori, come antibiotici e sostanze chimiche tossiche, ci sono sostanze nutritive che vorrebbe far entrare e il doppio strato lipidico aggiuntivo presenta una barriera formidabile., Le grandi molecole sono ripartite dagli enzimi, per permettere loro di ottenere oltre i LPS. Invece di esoenzimi (come i batteri gram positivi), i batteri gram negativi utilizzano enzimi periplasmici che vengono memorizzati nel periplasma. Dov’è il periplasma, chiedi? È lo spazio situato tra la superficie esterna della membrana cellulare e la superficie interna della membrana esterna e contiene il peptidoglicano gram negativo., Una volta che gli enzimi periplasmici hanno rotto i nutrienti fino a molecole più piccole che possono superare gli LPS, devono ancora essere trasportati attraverso la membrana esterna, in particolare il doppio strato lipidico. Le cellule gram negative utilizzano porine, che sono proteine transmembrana composte da un trimero di tre subunità, che formano un poro attraverso la membrana. Alcune porine non sono specifiche e trasportano qualsiasi molecola che si adatta, mentre alcune porine sono specifiche e trasportano solo sostanze che riconoscono dall’uso di un sito di legame., Una volta attraverso la membrana esterna e nel periplasma, le molecole si fanno strada attraverso gli strati porosi del peptidoglicano prima di essere trasportate dalle proteine integrali attraverso la membrana cellulare.

Gli strati di peptidoglicano sono collegati alla membrana esterna mediante l’uso di una lipoproteina nota come lipoproteina di Braun (buon vecchio Dr. Braun). Ad un’estremità la lipoproteina è legata covalentemente al peptidoglicano mentre l’altra estremità è incorporata nella membrana esterna tramite la sua testa polare. Questo collegamento fra i due strati fornisce l’integrità strutturale e la forza supplementari.,

Batteri insoliti e senza pareti

Avendo sottolineato l’importanza di una parete cellulare e l’ingrediente peptidoglicano sia per i batteri gram positivi che per quelli gram negativi, sembra importante sottolineare anche alcune eccezioni. I batteri appartenenti al phylum Chlamydiae sembrano mancare di peptidoglicano, anche se le loro pareti cellulari hanno una struttura gram negativa in tutti gli altri aspetti (cioè membrana esterna, LPS, porina, ecc.). È stato suggerito che potrebbero utilizzare uno strato proteico che funziona più o meno allo stesso modo del peptidoglicano., Questo ha un vantaggio per la cellula nel fornire resistenza agli antibiotici β-lattamici (come la penicillina), che attaccano il peptidoglicano.

I batteri appartenenti al phylum Tenericutes mancano del tutto di una parete cellulare, il che li rende estremamente sensibili ai cambiamenti osmotici. Spesso rafforzano la loro membrana cellulare in qualche modo con l’aggiunta di steroli, una sostanza solitamente associata alle membrane cellulari eucariotiche. Molti membri di questo phylum sono patogeni, scegliendo di nascondersi all’interno dell’ambiente protettivo di un ospite.,