すべての細菌が細胞壁を持っているわけではないことに注意することが重要です。 しかし、ほとんどの細菌（約90％）には細胞壁があり、通常はグラム陽性細胞壁またはグラム陰性細胞壁のいずれかがあることに注意することも重要です。

二つの異なる細胞壁タイプは、グラム染色として知られている鑑別染色によって実験室で同定することができる。 1884年に開発され、それ以来ずっと使用されています。, もともと、グラム染色が二つのグループに細菌のような信頼できる分離を可能にした理由は知られていなかった。 1940年代に電子顕微鏡が発明されると、染色の違いは細胞壁の違いと相関することが分かった。 ここでは、グラム染色の実際のステップを示すウェブサイトです。 この染色技術が適用された後、グラム陽性細菌は紫色を染色し、グラム陰性細菌はピンク色を染色する。,

細菌細胞壁の概要

細胞壁は、細菌だけでなく、すべての生物にとって、細胞膜の外側にあります。 これは、典型的には、半剛性構造を有することによって、細胞膜が欠けているいくつかの強度を提供する追加の層である。

グラム陽性およびグラム陰性の細胞壁は、ペプチドグリカン（mureinとしても知られている）として知られている成分を含む。 この特定の物質は、細菌の細胞壁以外の地球上のどこか他の場所には見つかっていません。, しかし、両方の細菌細胞壁タイプにも追加の成分が含まれており、特に真核生物微生物の細胞壁と比較した場合、細菌細胞壁は全体的に複雑な構造 真核生物微生物の細胞壁は、典型的には、藻類細胞壁に見られるセルロースまたは真菌細胞壁におけるキチンのような単一の成分から構成される。

細菌細胞壁は、細胞に全体的な強度を提供することに加えて、いくつかの機能も果たす。, それはまた細胞がいかにのために育ち、再生し、栄養素を得、そして動くか重要である細胞の形を維持するのを助けます。 それは、細胞がある環境から別の環境に移動したり、その環境から栄養素を輸送したりするので、浸透圧溶解から細胞を保護します。 水は細胞膜と細胞壁の両方を自由に移動することができるので、細胞は比較的弱い原形質膜に圧力をかける可能性のある浸透圧不均衡の危険がある。 調査は細胞の内部圧力が十分に膨脹させた車のタイヤの中で見つけられる圧力に類似していることを実際に示した。, それは耐える原形質膜のための多くの圧力です！ 細胞壁は、特にグラム陰性細菌に対して、毒素などの特定の分子を保持することができる。 そして最後に、細菌細胞壁は、特定の細菌病原体に対する細胞の病原性または病気を引き起こす能力に寄与することができる。

ペプチドグリカンの構造

ペプチドグリカンは細菌の細胞壁に共通する成分であるため、まずペプチドグリカンから始めましょう。,

ペプチドグリカンは、n-アセチルグルコサミン（NAG）とN-アセチルムラミン酸（NAM）の二つのグルコース誘導体からなる多糖類であり、長鎖で交互になっている。 鎖はNAMの砂糖の単位を離れて伸びるtetrapeptideによって互いに架橋結合し、形作るように格子そっくりの構造がする。 テトラペプチドを構成する四つのアミノ酸は、L-アラニン、D-グルタミン、L-リジンまたはメソジアミノピメリン酸（DPA）、およびD-アラニンである。, 通常、アミノ酸のL-異性体のみが細胞によって利用されるが、鏡像D-アミノ酸の使用は、ペプチドグリカンを攻撃することによって細胞壁の完全性を損なう可能性のあるプロテアーゼからの保護を提供する。 テトラペプチドは互いに直接架橋することができ、あるテトラペプチド上のD-アラニンは別のテトラペプチド上のL-リジン/DPAに結合する。 多くのグラム陽性細菌では、グリシン（ペプチドインターブリッジ）のような五つのアミノ酸のクロスブリッジがあり、あるテトラペプチドを別のテトラペプチド, いずれの場合も、架橋は、全てのテトラペプチドが何らかの方法で別のNAG-NAM鎖上のテトラペプチドに結合されている完全な架橋に由来するより多くの強度を有する、全体的な構造の強度を増加させるのに役立つ。

ペプチドグリカンについてはまだ多くのことは不明ですが、過去十年間の研究では、ペプチドグリカンは、各コイルがその隣のコイルに架橋され、全体的にさらに強い構造を作り出すコイル状の下部構造を有する円筒として合成されることが示唆されています。,

グラム陽性細胞壁

グラム陽性細菌の細胞壁は、主にペプチドグリカンで構成されています。 実際、ペプチドグリカンは細胞壁の90％までを表すことができ、細胞膜の周りに層が形成された後の層がある。 NAMテトラペプチドは、典型的にはペプチドインターブリッジと架橋され、完全な架橋が一般的である。 このすべては非常に強い細胞壁を作成するために一緒に結合する。,

グラム陽性細胞壁の追加成分は、ペプチドグリカン層内に埋め込まれたグリコポリマーであるテイコ酸である。 テイコ酸は、プロトン原動力の開発に不可欠なセルの正味の負電荷の生成など、セルにとっていくつかの重要な役割を果たすと考えられています。 テイコ酸は、特に棒状の生物において、細胞形状の維持に重要である細胞壁の全体的な剛性に寄与する。, また、テイコ酸がペプチドグリカン生合成機構と相互作用することによって細胞分裂に関与するという証拠もある。 最後に、teichoic酸はβラクタムの抗生物質と同様、高温および高い塩の集中のような不利な条件への抵抗の役割を担うようです。 Teichoic酸は、ペプチドグリカン（wall teichoic acidsまたはWTA）に共有結合するか、脂質アンカーを介して細胞膜に接続することができ、その場合、lipoteichoic酸と呼ばれる。,

ペプチドグリカンは比較的多孔質であるため、ほとんどの物質はほとんど困難でグラム陽性細胞壁を通過することができます。 しかし、いくつかの栄養素は大きすぎるため、細胞はエキゾザイムの使用に依存する必要があります。 これらの細胞外の酵素はセルの細胞質の内でなされ、次により小さい部品に大きい高分子を破壊するためにセルの外で作用する細胞壁を通って,

グラム陰性細胞壁

グラム陰性細菌の細胞壁は、グラム陽性細菌の細胞壁よりも複雑であり、全体的により多くの成分を有する。 それらはpeptidoglycanをまた含んでいますが、総細胞壁の5-10%を表す幾つかの層だけ、含んでいます。 グラム陰性細胞壁について最も注目すべきことは、外膜として知られるペプチドグリカン層の外側に位置する原形質膜の存在である。 これは、グラム陰性細胞壁の大部分を構成する。, 外膜は脂質二重層で構成されており、極性頭部、脂肪酸尾部、および一体型タンパク質を有する細胞膜と組成が非常に類似している。 それは、外膜に固定され、細胞から環境に投影されるリポ多糖（LPS）として知られている大きな分子の存在によって細胞膜とは異なります。 LPSは、1）構造の最も外側の部分を表すO抗原またはO多糖類、2）コア多糖類、および3）lpsを外膜に固定する脂質Aの三つの異なる成分から構成されてい, LPSは、細胞の正味の負電荷に寄与すること、外膜の安定化を助けること、細胞壁の他の部分へのアクセスを物理的に遮断することによって特定の化学物質からの保護を提供することなど、細胞にとって多くの異なる機能を果たすことが知られている。 さらに、ＬＰＳは、病原性グラム陰性細菌に対する宿主応答において役割を果たす。 O抗原は、感染した宿主において免疫応答を引き起こし、LPSのその部分に特異的な抗体の生成を引き起こす（大腸菌O157を考える）。, 脂質Aは毒素、とりわけ内毒素として機能し、熱および下痢のような病気の一般的な徴候を引き起こします。 血流に放出される大量の脂質Aは、生命を脅かす可能性のある体全体の炎症反応である内毒性ショックを引き起こす可能性があります。

外膜は細胞に障害をもたらします。 抗生物質や有毒化学物質などの特定の分子がありますが、それを入れたい栄養素があり、追加の脂質二重層は手ごわい障壁を提示します。, 大きな分子は、それらがLPSを乗り越えることを可能にするために、酵素によって分解される。 （グラム陽性細菌のような）外酵素の代わりに、グラム陰性細菌は、ペリプラズムに貯蔵されるペリプラズム酵素を利用する。 ペリプラズムはどこですか、あなたは尋ねますか？ それは、細胞膜の外面と外膜の内面との間に位置する空間であり、グラム陰性ペプチドグリカンを含む。, ペリプラズム酵素がlpsを乗り越えることができるより小さな分子に栄養素を分解したら、それらはまだ外膜、特に脂質二重層を横切って輸送される必要があります。 グラム陰性細胞は、膜を横切って細孔を形成する三つのサブユニットの三量体からなる膜貫通タンパク質であるポリンを利用する。 いくつかのポリンは非特異的であり、適合する任意の分子を輸送するが、いくつかのポリンは特異的であり、結合部位の使用によって認識する物質, 一度外の膜を渡ってそしてperiplasmで、分子は細胞膜を渡る必要な蛋白質によって運ばれる前の多孔性のpeptidoglycan層を通って方法を働かせます。

ペプチドグリカン層は、ブラウンのリポタンパク質（good ol’Dr.Braun）として知られているリポタンパク質の使用によって外膜にリンクされている。 一方の端では、リポタンパク質はペプチドグリカンに共有結合しており、他方の端はその極性頭部を介して外膜に埋め込まれている。 二つの層間のこの連結は付加的な構造完全性および強さを提供する。,

珍しい壁のない細菌

グラム陽性菌とグラム陰性菌の両方に細胞壁と成分ペプチドグリカンの重要性を強調したので、いくつかの例外も指摘することが重要であるように思われる。 クラミジア門に属する細菌は、その細胞壁は他のすべての点（すなわち外膜、LPS、ポリンなど）においてグラム陰性構造を有するが、ペプチドグリカンを欠いているようである。 彼らはペプチドグリカンとほぼ同じ方法で機能するタンパク質層を使用している可能性があることが示唆されています。, これにpeptidoglycanを攻撃するβラクタムの抗生物質への抵抗の提供で細胞に利点が（ペニシリンのような）あります。

テネリキュート門に属する細菌は細胞壁を完全に欠いており、浸透圧変化に非常に敏感である。 それらはしばしばステロールの添加によって細胞膜を幾分強化するが、これは通常、真核細胞膜に関連する物質である。 この門の多くのメンバーは病原体であり、宿主の保護環境の中に隠れることを選択します。,