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O papel do córtex Occipital na Resolução da ambiguidade Perceptual

durante a observação de um estímulo Ambíguo, a nossa percepção alterna espontaneamente entre interpretações mutuamente exclusivas, Embora o estímulo físico permaneça constante. Embora o termo “estímulo Ambíguo” muitas vezes evoca pensamentos de uma única imagem que pode ser interpretada de duas maneiras (por exemplo, a imagem de pato/coelho), estímulos ambíguos também podem ser produzidos através da apresentação de duas imagens diferentes individualmente para os dois olhos., Nesse caso, ao invés de ver uma mistura dos dois, nossa percepção muda entre as imagens. Este fenômeno é conhecido como rivalidade binocular e tem sido usado há muito tempo para estudar a percepção perceptual, por causa da dissociação da consciência do processamento sensorial.modelos teóricos anteriores têm sugerido que tais casos de bistabilidade surgem de uma forma de inibição recíproca entre as populações neurais sensoriais competindo pela consciência., No entanto, estudos na última década questionaram esta hipótese e enfatizaram o envolvimento de mecanismos cognitivos superiores dentro da rede frontoparietal na resolução da ambiguidade perceptual (Sterzer et al., 2009). Embora o debate sobre a utilização de diferentes mecanismos ao longo da hierarquia visual na troca de percepções seja agora mais equilibrado, os mecanismos envolvidos na iniciação das alternações ainda não são compreendidos., Ainda não é claro onde ao longo da hierarquia visuocognitiva os interruptores endógenos são iniciados, porque a extensão em que as áreas occipitais sensoriais e as áreas frontoparietais estão envolvidas permanece incerta.seguindo esta linha de pesquisa, um estudo recente (de Jong et al.,, 2016) fez uma importante tentativa para responder a questão de onde perceptual ambiguidade está sendo resolvido, utilizando electrocorticography para detectar transitória padrões de resposta no lobo occipital, que ocorrem durante espontânea de percepção alterações , bem como durante o estímulo induzido por alterações de percepção (exógeno iniciada percepção muda, que ocorre junto com as alterações no estímulos que imitam espontânea de percepção alterações)., O estímulo da rivalidade binocular consistia de duas imagens (face e casa) apresentadas aos dois olhos, enquanto o estímulo SFM era composto de pontos em movimento horizontal que dão origem à ilusão de um globo 3D rotativo com direção de rotação ambígua. Para comparação com os estímulos ambíguos, eles usaram estímulos ambíguos que provocaram mudanças na percepção que são quase indistinguíveis daqueles induzidos pelos estímulos ambíguos.foram apresentados estímulos em duas sessões, consistindo em quatro blocos de estimulação de 2 min com fixação de 10 s., Os participantes foram convidados a relatar sua percepção atual (ou seja, face / casa e movimento esquerda / direita) pressionando e segurando um dos dois botões. Para investigar respostas transitórias, os autores centraram as epochs no tempo até o momento dos relatórios subjetivos (-2 a +2 s). Eles focaram sua análise nas duas seguintes bandas de frequência: 3-30 (Theta, alfa e beta); e 50-130 Hz (gama band)., Dada a variação no período de tempo entre os interruptores perceptíveis reais e as prensas de botões, eles realizaram uma análise adicional que foi insensível a este jitter do tempo de reação, calculando as áreas delimitadas pelas alterações bloqueadas pelo relatório dentro de uma janela de tempo de -1500 a +500 ms em relação à pressão de botão.,

A análise dos espectros de energia alinhado ao pressiona o botão revelou uma banda larga diminuição na energia de frequências baixas (3-30 Hz), juntamente com um aumento de banda larga de alta frequência (50-130 Hz) antes de o relatório, independentemente do estímulo (rivalidade binocular ou SFM) e, mais importante, da condição experimental (ambígua/inequívoca de estimulação)., Na análise que foi insensível ao jitter do tempo de reação, eles examinaram a diminuição da potência de baixa frequência e o aumento da potência de alta frequência, olhando para a área sob a curva abaixo e acima da potência normalizada, respectivamente. Resultados desta análise renderam um padrão de modulação semelhante, mostrando uma diminuição no poder de baixa frequência (na rivalidade binocular e SFM) e um aumento no poder de alta frequência (apenas em SFM).de Jong et al., (2016) interprete os padrões de resposta transitória registados como evidência de que o início de interruptores perceptuais espontâneos ocorre dentro do córtex occipital e não em outros lugares. Especificamente, eles argumentam que a bistabilidade surge de interações de feedforward e feedback dentro das primeiras redes neurais visuais. Embora as provas apresentadas sejam claras, o facto de se limitar ao córtex occipital não permite encerrar o debate sobre o início das inversões perceptivas., A sua sugestão baseia-se, em grande parte, na observação de que a actividade transitória está presente no córtex occipital antes do relatório de mudança perceptual. No entanto, atividade transitória semelhante antes do relatório switch também tem sido observada no córtex parietal para um estímulo bistável e rivalidade binocular (Britz et al., 2009; Britz and Pitts, 2011).de Jong et al. (2016) razão pela qual apenas a iniciação de interruptores perceptuais dentro do córtex occipital explicaria ativações transitórias em torno do tempo de uma mudança perceptual., No entanto, a presença de tal atividade em áreas cerebrais superiores indica outra possibilidade, como se segue: mesmo que o córtex occipital mantenha uma percepção através de entradas de regiões corticais superiores, seria de esperar ativações transitórias concomitantes com essas entradas. Um acúmulo de atividade sinalizando uma mudança perceptual iminente poderia se traduzir em atividade occipital transitória sem o envolvimento causal dessa região.,

Suporte para esta visão vem de estudos TMS no córtex parietal, mostrando que a estimulação inibitória muda a taxa de inversões perceptuais, o que, por sua vez, indica um papel causal de regiões corticais mais altas na sua realização (Carmel et al., 2010; Kanai et al., 2010; Zaretskaya et al., 2010). Inversamente, a conclusão de De Jong et al. (2016) é apoiado por recentes estudos fMRI que questionam o envolvimento de regiões corticais superiores na resolução da ambiguidade perceptual, mostrando que a rivalidade binocular pode ocorrer na ausência de atividade frontoparietal (Brascamp et al.,, 2015), que pode estar relacionado com introspecção, conscientização e relatório (Frässle et al., 2014).

a razão por trás de muitos estudos anteriores sobre percepção bistable foi comparar especificamente respostas a estímulos ambíguos com aqueles relacionados com os inequívocos. Assim, muitos estudos focaram suas análises no contraste entre Condições ambíguas e inequívocas. Em consonância com este raciocínio, os resultados apresentados por De Jong et al., (2016) pode ser visto como evidência de que a bistabilidade não é resolvida no córtex occipital, porque a atividade occipital durante a bistabilidade não parece diferir da percepção normal. Seus resultados são consistentes com a ideia de que o córtex occipital recebe entradas de rivalidade já resolvida e, em seguida, usa mecanismos de processamento semelhantes para ambos., Esta alternativa de interpretação está em conformidade com estudos de fMRI que, enquanto eles revelaram mudar relacionadas com a modulação do occipital do córtex com tanto biestável e regular estimulação, mostrou que suturas frontoparietais atividade foi especificamente associada com endogenamente induzida percepção muda (para revisão, ver Sterzer et al., 2009). Evidências adicionais da eletrofisiologia na forma de medições de um único neurônio também mostraram modulações perceptíveis no córtex pré-frontal macaco (Panagiotaropoulos et al., 2012)., Uma análise de seus dados de eletrodos frontoparietais pode lançar luz adicional sobre esta questão.outra interpretação interessante que de Jong et al. (2016) propose concerns the role of neural oscillations. Os autores relatam o aumento do poder de alta frequência com processos locais e de rápida ocorrência e a diminuição do poder de baixa frequência com processos globais e mais lentos (Donner e Siegel, 2011)., Eles propõem uma dissociação, em que a modulação de alta frequência é uma reminiscência da iniciação perceptual endógena, enquanto as oscilações de baixa frequência transportam a atividade relacionada com a mudança em áreas visuais para ajudar a manutenção da percepção. Esta interpretação é coerente com o facto de a actividade de alto nível que relatam ter sido mais limitada espacialmente e ter atingido um pico mais cedo do que as modulações de baixa frequência (de Jong et al., 2016, seus figos. 5, 6).embora esta conclusão explique os seus dados, os seus resultados são também compatíveis com as conclusões de um estudo recente (van Kerkoerle et al.,, 2014) usando gravações macacas V1 e V4, que relacionam oscilações de baixa e alta frequência com feedback e processamento de alimentação, respectivamente. Esta é mais uma indicação de que a actividade transitória observada por De Jong et al. (2016) may show a dynamic interplay between occipital cortex and other cortical regions rather than demonstrate a causal role of occipital cortex in iniciating perceptual reversals. Importante, como De Jong et al. (2016) também ressalta que os seus resultados não suportam um mero processo de feedforward ascendente, mas também indicam processamento de feedback.,considerando todas estas considerações juntas, uma diminuição transitória de baixa frequência antes dos interruptores perceptuais pode ser uma assinatura de sinais de feedback de áreas extra-triadas mais altas dentro do lobo occipital (por exemplo, V4, MT+) ou regiões frontoparietais mais altas. De facto, a actividade transitória durante os interruptores espontâneos parece ser menor e mais ampla do que durante os interruptores reais (De Jong et al.= = Ligações externas = = 4). Isto pode mostrar um acúmulo gradual de atividade a partir de sinais de feedback. Em contraste, a modulação de alto nível apareceu em áreas caracterizadas-seletivas (e.g.,, no MT+), sugerindo um tratamento selectivo da informação por percepção, de uma forma progressiva.

em resumo, de Jong et al. (2016) make a compelling case for the causal role of the occipital cortex during perceptual reversals. Seu uso de dados intracranianos humanos é novo e constrói uma ponte entre estudos humanos e macacos anteriores sobre a bistabilidade. No entanto, embora De Jong et al. (2016) fornecer uma contribuição metodologicamente persuasiva para colocar o córtex occipital de volta no centro das atenções, a natureza da atividade transitória observada ainda deve ser compreendida.,

notas de rodapé

  • Nota do Editor: estas curtas e críticas revisões de artigos recentes na revista, escritas exclusivamente por estudantes de pós-doutorado ou fellows, destinam-se a resumir as conclusões importantes do artigo e fornecer informações e comentários adicionais. Para mais informações sobre o formato e o propósito do Journal Club, consulte http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.os autores não declaram interesses financeiros concorrentes.a correspondência deve ser endereçada a Pablo R., Grassi, Vision and Cognition Laboratory, Centre for Integrative Neuroscience, University of Tübingen, Otrfried-Müller-Strasse 25, 72076 Tübingen, Germany. pablo. grassi{at}cin.uni-tuebingen.de