7. Os “custos” da manutenção das estruturas envolvidas no reconhecimento das espécies devem ser inferiores aos dos envolvidos na selecção sexual. Com todo o respeito, pensamos que há demasiados aspectos complexos e interrelacionados da biologia de um animal que não podem ser contabilizados por simples modelos de “custo” (por exemplo, Maynard Smith, 1982)., Qual é o “custo” líquido para um animal se aumentar a sua sobrevivência e a sua representação reprodutiva na próxima geração? A maioria dos grandes grupos de dinossauros, que dominaram ambientes terrestres por mais de 150 milhões de anos, desenvolveram estruturas cranianas e pós‐cranianas elaboradas que eram indiscutivelmente desnecessárias para o sucesso evolutivo, na medida em que a maioria dos animais não as possuem. É evidente que o “custo”, seja qual for a causa, era inferior aos benefícios., Estes “custos” têm de ser avaliados a um nível macroevolucionário, e não apenas ao nível de um único indivíduo incorrer num “custo” maior, enganando ou jogando directamente com outros indivíduos.

discussões sobre “custo” na evolução tiveram sua gênese em “teoria da otimização”, que sustentava que a seleção natural seria esperada para otimizar a adaptação. Mas quase todos os biólogos evolucionistas reconhecem que há trocas de história de vida e limitações de desenvolvimento envolvidas na plasticidade fenotípica, e que os animais simplesmente precisam ser “bons o suficiente” para sobreviver., Knell e Sampson discutem o que ‘estudos de modelagem têm mostrado’, mas modelos não podem fornecer evidências: eles são meramente esquemas para reafirmar as consequências dos primeiros princípios que já são aceitos, ou para enquadrar dados que já mostraram um padrão. Não compreendemos como é possível saber que estruturas elaboradas em animais extintos altamente complexos “custam” tanto aos seus portadores que não poderiam estar envolvidos no reconhecimento de espécies tanto quanto em qualquer outro processo evolutivo.,por fim, Knell e Sampson sugerem que o “custo” de produzir estruturas elaboradas seria muito alto para o reconhecimento de espécies, mas vale a pena o esforço para a seleção sexual. Pensamos que se essas estruturas nos dinossauros fossem “caras”, seria um desperdício para as fêmeas desenvolvê-las também; enquanto, se elas fossem importantes para reconhecer outros membros de uma espécie, então todos os membros as desenvolveriam.8. Os sinais de reconhecimento das espécies devem variar menos dentro de uma espécie do que os adaptados à selecção sexual., O argumento para esta afirmação é que altos níveis de variação aumentariam a probabilidade de erro. Pensamos que o inverso, que as vantagens em oportunidades de acasalamento em populações naturais são baseadas predominantemente na variação: ou seja, os machos com os chifres mais vistosos, a plumagem mais Gaudi ou a canção mais agradável são susceptíveis de ter sucesso. Para ser bem sucedido, os machos precisam igualar este máximo prático tão perto quanto possível. Isso parece selecionar para diminuir a variação., Por outro lado, sob o reconhecimento de espécies, os membros de uma espécie apenas precisam ser mais semelhantes uns aos outros do que aos membros de outras espécies, para evitar confusões.

Knell & Sampson (2010), também afirmam que o forte positiva allometry nestes exagerada estruturas são provas para o companheiro de concorrência e contra espécies de reconhecimento. Mas a evidência é muitas vezes ao contrário, e às vezes em dinossauros com estruturas exageradas “alometria positiva” não é tão simples ou não se aplica de todo. Um Tricerátopo muito pequeno com um crânio de 30 cm de comprimento (Goodwin et al.,, 2006) (adult skulls reach 3 m) imita Anciões de sua espécie em aspectos de chifre e ornamentação frill, no entanto, ele está a anos de se reproduzir. Os Triceratops de tamanho médio têm configurações de chifre e de frill que ainda são diferentes das formas cultivadas (Scannella & Horner, 2010). E os paquicefalossauros relacionados passaram por algumas mudanças ontogenéticas surpreendentes na forma do crânio bem antes da maturidade sexual (Horner & Goodwin, 2009)., Estas características e mudanças são, em nossa opinião, mais bem explicadas no contexto do reconhecimento de espécies, porque eram irrelevantes para o acasalamento e não teriam sido úteis para interagir com outras espécies (além da diferenciação mútua). Em contraste, propomos que estas Morfes ontogenéticas são exemplos de reconhecimento de status dentro destas espécies, porque elas mostram o status social dos indivíduos em vários estágios ontogenéticos., Lambeosaurine hadrosaurs, por outro lado, mostrar que é espécie‐específico craniana cristas que não aparecem até os animais são cerca de dois terços crescido linear de tamanho (cerca de metade em massa), aproximadamente no momento em que teria sido maturação sexual (Evans, Reisz & Dupuis, 2007; Lee & Werning, 2008). Como em cassowaries, que também desenvolvem suas cristas cranianas em ambas as espécies no mesmo ponto aproximado de crescimento, não há dimorfismo sexual nestas características., Eles ostensivamente mostram maturidade sexual, e assim eles também são propagandas de reconhecimento de status, como os morfos maduros de ceratopsídeos e paquicefalossauros devem ter sido. Consideramos estes sinais de receptividade ao acasalamento como ferramentas para o reconhecimento do acasalamento, um subconjunto do reconhecimento de espécies.

Darwin (1859, 1871) admitiu livremente que as características de alguns animais poderiam ter tido várias funções, e, em alguns casos, a linha entre a seleção natural e a seleção sexual foi difícil tirar., Como notamos em nosso artigo, e como Knell e Sampson concordam, não vemos nenhuma razão para não ser pluralista sobre possíveis hipóteses. O nosso artigo original tinha vários objectivos. Primeiramente, nós mostramos que argumentos “funcionais” para estruturas bizarras geralmente falham, e nenhum caso foi estabelecido que uma função adaptativa hipotética foi melhorada dentro de uma linhagem dinosauriana, como a teoria da seleção natural exigiria. Em segundo lugar, argumentamos que a análise filogenética de grupos é essencial para testar a hipótese de tendências adaptativas (Knell e Sampson concordam sobre o valor de ambos os objetivos)., Em terceiro lugar, nós mostramos que as hipóteses de seleção sexual em dinossauros não têm evidência, porque dimorfismo sexual (e não simplesmente possível diferença sexual em características menores) nunca foi demonstrado. (Knell e Sampson discordam de nossa insistência de que a definição de Darwin seja respeitada, mas eles não contestam nossa conclusão; além disso, eles diferem de nós em pensar que o reconhecimento de companheiros está relacionado à seleção sexual, enquanto nós o vemos como relacionado ao reconhecimento de espécies., Em quarto lugar, mostramos que cada previsão da hipótese de reconhecimento de acasalamento que não é untestable (Sampson, 1999) também se aplica ao reconhecimento de espécies; em nossa opinião, o reconhecimento de acasalamento é muito provavelmente apenas uma função de reconhecimento de espécies (juntamente com a proteção, o cuidado de Jovens e assim por diante). (Knell and Sampson demur, although we do not see any testable evidence for the mate recognition hypothesis in dinosaurs. Finalmente, propusemos que o reconhecimento de espécies é uma hipótese mais simples e mais bem suportada para explicar essas estruturas bizarras nos dinossauros., Admitimos livremente que nossos dois testes não são perfeitos, porque outros fatores evolutivos sempre poderiam estar envolvidos. Mas, ceteris paribus, nós hipotetizamos que a seleção natural e sexual deve ser esperada para produzir tendências que são mais lineares do que as do reconhecimento de espécies, porque o único objetivo deste último é ser diferente. Reconhecemos que o comportamento poderia estar envolvido de maneiras que não podemos perceber: por exemplo, os chifres acessórios e ornamentos marginais de ceratopsianos poderiam estar presentes em ambos os sexos e apenas usados por um, o que satisfaria a definição de Darwin.,

mas a conclusão é que os dinossauros não eram exatamente como qualquer animal vivo. Eles alteraram suas estruturas bizarras tanto durante a ontogenia que o que agora podemos reconhecer como estágios de desenvolvimento de uma única espécie tem sido tradicionalmente reconhecido como espécies separadas e até mesmo gêneros. Por exemplo, o pachycephalosaurs o dracorex, o Stygimoloch e o Paquicefalossauro são agora conhecidos como estágios ontogênicos da mesma espécie, embora seus craniana ornamentações são manifestamente diferentes (Horner & Goodwin, 2009)., Como observado acima, a 17 espécies nomeadas de Tricerátops agora parecem ser redutível a uma espécie com dois anagenica transformações que se sucedem no tempo; além disso, o gênero, o Torossauro, agora parece ser a forma adulta do Triceratops (Scannella & Horner, 2010). Nenhum vertebrado vivo faz algo assim, e testemunha a complexa estrutura social destes dinossauros., Se tentarmos explicar sua biologia usando analogias não testadas ou não testáveis para formas vivas, ou aceitar uma função proposta de uma estrutura simplesmente com base no que ela ‘parece’ poderia fazer, devemos esperar ignorar importantes insights sobre alguns dos animais mais maravilhosos que já caminharam na Terra.