det är viktigt att notera att inte alla bakterier har en cellvägg. Med detta sagt är det också viktigt att notera att de flesta bakterier (ca 90%) har en cellvägg och de har vanligtvis en av två typer: en gram-positiv cellvägg eller en gram-negativ cellvägg.

de två olika cellväggstyperna kan identifieras i labbet med en differentialfläck som kallas Gram-fläcken. Utvecklad i 1884, det har varit i bruk sedan dess., Ursprungligen var det inte känt varför Gram-fläcken möjliggjorde en sådan tillförlitlig separation av bakterier i två grupper. När elektronmikroskopet uppfanns på 1940-talet fann man att färgningsskillnaden korrelerade med skillnader i cellväggarna. Här är en webbplats som visar de faktiska stegen i Gram fläcken. Efter denna fläckteknik appliceras gram-positiva bakterier kommer att fläcka lila, medan gramnegativa bakterier kommer att fläcka rosa.,

översikt över Bakteriecellväggar

en cellvägg, inte bara av bakterier utan för alla organismer, finns utanför cellmembranet. Det är ett extra lager som vanligtvis ger viss styrka som cellmembranet saknar, genom att ha en halvstyv struktur.

både grampositiva och gramnegativa cellväggar innehåller en ingrediens som kallas peptidoglykan (även känd som murein). Denna speciella substans har inte hittats någon annanstans på jorden, förutom bakteriens cellväggar., Men båda bakteriecellväggstyperna innehåller också ytterligare ingredienser, vilket gör bakteriecellväggen till en komplex struktur övergripande, särskilt jämfört med cellväggarna hos eukaryota mikrober. Cellväggarna hos eukaryota mikrober består vanligtvis av en enda ingrediens, som cellulosa som finns i algcellväggar eller kitin i svampcellväggar.

bakteriecellväggen utför också flera funktioner, förutom att ge övergripande styrka till cellen., Det bidrar också till att upprätthålla cellformen, vilket är viktigt för hur cellen kommer att växa, reproducera, få näringsämnen och flytta. Det skyddar cellen från osmotisk Lys, eftersom cellen rör sig från en miljö till en annan eller transporterar näringsämnen från omgivningen. Eftersom vatten fritt kan röra sig över både cellmembranet och cellväggen är cellen i riskzonen för en osmotisk obalans, vilket kan sätta press på det relativt svaga plasmamembranet. Studier har faktiskt visat att det inre trycket hos en cell liknar det tryck som finns inuti ett fullt uppblåst bildäck., Det är mycket tryck för plasmamembranet att motstå! Cellväggen kan hålla ut vissa molekyler, såsom toxiner, särskilt för gramnegativa bakterier. Och slutligen kan bakteriecellväggen bidra till cellens patogenicitet eller sjukdomsframkallande förmåga för vissa bakteriella patogener.

struktur av peptidoglykan

låt oss börja med peptidoglykan, eftersom det är en ingrediens som båda bakteriecellväggarna har gemensamt.,

peptidoglykan är en polysackarid gjord av två glukosderivat, N-acetylglukosamin (NAG) och N-acetylmuraminsyra (NAM), alternerade i långa kedjor. Kedjorna är tvärbundna till varandra med en tetrapeptid som sträcker sig från NAM sugar-enheten, vilket gör att en gitterliknande struktur kan bildas. De fyra aminosyrorna som komponerar tetrapeptiden är: L-alanin, d-glutamin, L-lysin eller meso-diaminopimelsyra (DPA) och D-alanin., Typiskt används endast l-isomerformen av aminosyror av celler men användningen av spegelbilden D-aminosyror ger skydd mot proteaser som kan äventyra cellväggens integritet genom att attackera peptidoglykan. Tetrapeptiderna kan vara direkt kopplade till varandra, med D-alanin på en tetrapeptidbindning till L-lysin / DPA på en annan tetrapeptid. I många gram-positiva bakterier finns en tvärbro av fem aminosyror, såsom glycin (peptid interbridge), som tjänar till att ansluta en tetrapeptid till en annan., I båda fallen tjänar tvärbindningen till att öka styrkan hos den övergripande strukturen, med mer styrka härrörande från fullständig tvärbindning, där varje tetrapeptid på något sätt är bunden till en tetrapeptid på en annan NAG-NAM-kedja.

medan mycket fortfarande är okänt om peptidoglykan, föreslår forskning under de senaste tio åren att peptidoglykan syntetiseras som en cylinder med en spolad understruktur, där varje spole är tvärbunden till spolen bredvid den, vilket skapar en ännu starkare struktur övergripande.,

grampositiva cellväggar

cellväggarna hos grampositiva bakterier består huvudsakligen av peptidoglykan. Faktum är att peptidoglykan kan representera upp till 90% av cellväggen, med skikt efter skikt som bildas runt cellmembranet. NAM tetrapeptider är vanligtvis tvärbundna med en peptid interbridge och fullständig tvärbindning är vanligt. Allt detta kombinerar tillsammans för att skapa en otroligt stark cellvägg.,

den extra komponenten i en grampositiv cellvägg är teichoesyra, en glykopolymer, som är inbäddad i peptidoglykanskikten. Teichoesyra tros spela flera viktiga roller för cellen, såsom generering av netto negativ laddning av cellen, vilket är viktigt för utveckling av en proton motivkraft. Teichoesyra bidrar till cellväggens övergripande styvhet, vilket är viktigt för upprätthållandet av cellformen, särskilt i stavformade organismer., Det finns också bevis för att teichoesyror deltar i celldelning genom att interagera med peptidoglykanbiosyntesen. Slutligen verkar teichoesyror spela en roll i resistens mot ogynnsamma förhållanden som höga temperaturer och höga saltkoncentrationer, liksom till β-laktamantibiotika. Teichoesyror kan antingen vara kovalent kopplade till peptidoglykan (väggteichoesyror eller WTA) eller anslutna till cellmembranet via ett lipidankare, i vilket fall det kallas lipoteichoesyra.,

eftersom peptidoglykan är relativt porös kan de flesta ämnen passera genom gram-positiva cellväggen med liten svårighet. Men vissa näringsämnen är för stora, vilket kräver att cellen förlitar sig på användningen av exoenzymer. Dessa extracellulära enzymer görs inom cellens cytoplasma och utsöndras sedan förbi cellmembranet genom cellväggen, där de fungerar utanför cellen för att bryta ner stora makromolekyler i mindre komponenter.,

gramnegativa cellväggar

cellväggarna hos gramnegativa bakterier är mer komplexa än hos grampositiva bakterier, med fler ingredienser totalt sett. De innehåller också peptidoglykan, även om endast ett par lager, som representerar 5-10% av den totala cellväggen. Vad som är mest anmärkningsvärt om den gramnegativa cellväggen är närvaron av ett plasmamembran som ligger utanför peptidoglykanskikten, känt som det yttre membranet. Detta utgör huvuddelen av gramnegativa cellväggen., Det yttre membranet består av en lipid bilayer, mycket liknande i sammansättning till cellmembranet med polära huvuden, fettsyra svansar, och integrerade proteiner. Det skiljer sig från cellmembranet genom närvaron av stora molekyler som kallas lipopolysackarid (LPS), som är förankrade i det yttre membranet och projekt från cellen till miljön. LPS består av tre olika komponenter: 1) o-antigenet eller o-polysackariden, som representerar den yttersta delen av strukturen , 2) kärnpolysackariden och 3) lipid A, som förankrar LPS i det yttre membranet., LPS är känt för att tjäna många olika funktioner för cellen, såsom att bidra till netto negativ laddning för cellen, hjälper till att stabilisera det yttre membranet, och ger skydd mot vissa kemiska ämnen genom att fysiskt blockera tillgång till andra delar av cellväggen. Dessutom spelar LPS en roll i värdreaktionen på patogena gramnegativa bakterier. O-antigenet utlöser ett immunsvar i en infekterad värd, vilket orsakar generering av antikroppar som är specifika för den delen av LPS (tänk på E. coli O157)., Lipid A fungerar som ett toxin, speciellt en endotoxin, vilket orsakar allmänna symtom på sjukdom som feber och diarré. En stor mängd lipid A som släpps ut i blodomloppet kan utlösa endotoxisk chock, ett kroppsomfattande inflammatoriskt svar som kan vara livshotande.

det yttre membranet utgör ett hinder för cellen. Även om det finns vissa molekyler som det skulle vilja hålla ut, såsom antibiotika och giftiga kemikalier, finns det näringsämnen som det skulle vilja släppa in och det extra lipidbilayret presenterar en formidabel barriär., Stora molekyler bryts ner av enzymer, för att låta dem komma förbi LPS. I stället för exoenzymer (som grampositiva bakterier) använder gramnegativa bakterier periplasmiska enzymer som lagras i periplasmen. Var är periplasmen, frågar du? Det är utrymmet som ligger mellan cellmembranets yttre yta och det yttre membranets inre yta, och det innehåller gramnegativa peptidoglykan., När de periplasmiska enzymerna har brutit ner näringsämnen till mindre molekyler som kan komma förbi LPS, behöver de fortfarande transporteras över det yttre membranet, speciellt lipidskiktet. Gramnegativa celler använder poriner, som är transmembranproteiner som består av en trimer av tre subenheter, som bildar en por över membranet. Vissa poriner är ospecifika och transporterar någon molekyl som passar, medan vissa poriner är specifika och endast transportämnen som de känner igen genom användning av ett bindningsställe., En gång över det yttre membranet och i periplasman arbetar molekylerna sig igenom de porösa peptidoglykanskikten innan de transporteras av integrerade proteiner över cellmembranet.

peptidoglykanskikten är kopplade till det yttre membranet genom användning av ett lipoprotein som kallas Brauns lipoprotein (good ol’ Dr.Braun). I ena änden är lipoproteinet kovalent bundet till peptidoglykan medan den andra änden är inbäddad i det yttre membranet via sitt polära Huvud. Denna koppling mellan de två skikten ger ytterligare strukturell integritet och styrka.,

Ovanliga och Vägglösa bakterier

Efter att ha betonat det viktiga av en cellvägg och ingrediensen peptidoglykan till både gram-positiva och gram-negativa bakterier, verkar det viktigt att påpeka några undantag också. Bakterier som tillhör stammen Chlamydiae verkar sakna peptidoglykan, även om deras cellväggar har en gramnegativ struktur i alla andra avseenden (dvs yttre membran, LPS, porin, etc.). Det har föreslagits att de kan använda ett proteinskikt som fungerar på ungefär samma sätt som peptidoglykan., Detta har en fördel för cellen att ge resistens mot β-laktamantibiotika (såsom penicillin), som attackerar peptidoglykan.

bakterier som tillhör stammen Tenericutes saknar en cellvägg helt och hållet, vilket gör dem extremt mottagliga för osmotiska förändringar. De förstärker ofta sitt cellmembran något genom tillsats av steroler, ett ämne som vanligtvis är associerat med eukaryota cellmembran. Många medlemmar av denna stam är patogener, väljer att gömma sig inom en värds skyddsmiljö.,