7. Kostnaderna för att upprätthålla strukturer som är involverade i arterkännande bör vara lägre än för dem som deltar i sexuellt urval. Med all respekt anser vi att det finns för många komplexa och sammanhängande aspekter av ett djurs biologi som inte kan redovisas av enkla ”kostnadsmodeller” (t.ex. Maynard Smith, 1982)., Vad är nettokostnaden för ett djur om det ökar dess överlevnad och reproduktiva representation i nästa generation? De flesta stora grupper av dinosaurier, som dominerade markbundna miljöer i över 150 miljoner år, utvecklade utarbetade kraniala och postkraniska strukturer som var förmodligen onödiga för evolutionär framgång, eftersom de flesta djur saknar dem. Det är uppenbart att ”kostnaden”, oavsett orsak, var mindre än fördelarna., Dessa ”kostnader” måste bedömas på makroevolutionär nivå, inte bara i fråga om huruvida en enskild person drabbas av en större ”kostnad” genom att lura eller spela rakt med andra individer.

diskussioner om ”kostnad” i evolutionen hade sitt ursprung i ”optimalteori” som ansåg att naturligt urval skulle förväntas optimera anpassningen. Men nästan alla evolutionsbiologer inser att det finns livshistoriska kompromisser och utvecklingsbegränsningar som är involverade i fenotypisk plasticitet, och att djur bara behöver vara ”tillräckligt bra” för att överleva., Knell och Sampson diskuterar vad ”modelleringsstudier har visat”, men modeller kan inte ge bevis: de är bara system för att upprepa konsekvenserna av första principer som redan accepteras, eller för att utforma data som redan har visat ett mönster. Vi förstår inte hur det är möjligt att veta att utarbetade strukturer i mycket komplexa utdöda djur ”kostar” så mycket för sina bärare att de inte kunde vara inblandade i artrigenkänning så mycket som i någon annan evolutionär process.,

slutligen föreslår Knell och Sampson att ”kostnaden” för att producera utarbetade strukturer skulle vara för hög för artrigenkänning, men värt ansträngningen för sexuellt urval. Vi anser att om dessa strukturer i dinosaurier var ”dyra” skulle det vara ett slöseri för kvinnor att utveckla dem också. om de var viktiga för att erkänna andra medlemmar av en art skulle alla medlemmar utveckla dem.

8. Artigenkänningssignalerna bör variera mindre inom en art än de som är anpassade för sexuellt urval., Argumentet för detta uttalande är att höga variationer skulle öka sannolikheten för fel. Vi tror att konversationen, att fördelarna med parningsmöjligheter i naturliga populationer huvudsakligen bygger på variation: nämligen är männen med de showiest vallarna, den gaudiest fjäderdräkten eller den mest tilltalande sången sannolikt att lyckas. För att lyckas måste män matcha detta praktiska maximala så nära som möjligt. Detta verkar välja för att minska variationen., Å andra sidan behöver medlemmar av en art under artigenkänning bara vara mer lika varandra än de är medlemmar av andra arter, för att undvika förvirring.

Knell& Sampson (2010) hävdar också att stark positiv allometri i dessa överdrivna strukturer är bevis för mate konkurrens och mot arter erkännande. Men bevisen är ofta tvärtom, och ibland i dinosaurier med överdrivna strukturer ”positiv allometri” är inte så enkelt eller gäller inte alls. En mycket liten Triceratops med en skalle 30 cm lång (Goodwin et al.,, 2006) (adult skulls reach 3 m) imiterar äldste av hans art i aspekter av horn och frill ornament, men han är år borta från reproducering. Medelstora Triceratops har horn-och frillkonfigurationer som fortfarande skiljer sig från fullvuxna former (Scannella & Horner, 2010). Och de relaterade pachycephalosaursna gick igenom några svindlande ontogenetiska förändringar i skalleform långt före sexuell mognad (Horner & Goodwin, 2009)., Dessa egenskaper och förändringar är enligt vår uppfattning bättre förklarade inom ramen för artrikedom, eftersom de var irrelevanta för parning och skulle ha varit till ingen nytta när de interagerar med andra arter (förutom ömsesidig differentiering). Däremot föreslår vi att dessa ontogenetiska morfer är exempel på statuserkänning inom dessa arter, eftersom de visar individernas sociala status vid olika ontogenetiska steg., Lambeosaurine hadrosaurs, å andra sidan, visar artspecifika kranial kammar som inte visas förrän djuren är ungefär två tredjedelar odlas i linjär storlek (ungefär hälften i massa), ungefär vid den tidpunkt då de skulle ha mognat sexuellt (Evans, Reisz & Dupuis, 2007; Lee & Werning, 2008). Liksom i cassowaries, som också utvecklar sina kranialkammar i båda arterna vid samma ungefärliga tillväxtpunkt, finns det ingen sexuell dimorfism i dessa egenskaper., De visar uppenbarligen sexuell mognad, och så är de också annonser om statuserkännande, eftersom ceratopsians och pachycephalosaurs mogna morphs måste ha varit. Vi betraktar dessa signaler om parning mottaglighet som verktyg för mate erkännande, en delmängd av artigenkänning.

Darwin (1859, 1871) erkände fritt att vissa djurs egenskaper kunde ha haft flera funktioner, och i vissa fall var linjen mellan naturligt urval och sexuellt urval svår att rita., Som vi noterade i vår tidning, och som Knell och Sampson håller med, ser vi ingen anledning att inte vara pluralistisk om möjliga hypoteser. Vårt ursprungliga dokument hade flera mål. För det första visade vi att ”funktionella” argument för bisarra strukturer i allmänhet misslyckas, och inget fall har det fastställts att en hypotesiserad adaptiv funktion har förbättrats inom en dinosaurie härstamning, som naturlig urvalsteori skulle kräva. För det andra hävdade vi att fylogenetisk analys av grupper är avgörande för att testa hypotesen om adaptiva trender (Knell och Sampson är överens om värdet av båda dessa mål)., För det tredje visade vi att hypoteser om sexuellt urval i dinosaurier är utan bevis, eftersom sexuell dimorfism (och inte bara möjlig sexuell skillnad i mindre egenskaper) aldrig har visats. (Knell och Sampson håller inte med om att Darwins definition ska respekteras, men de bestrider inte vår slutsats. dessutom skiljer de sig åt med oss i att tro att mate-erkännande är relaterat till sexuellt urval, medan vi ser det som RELATERAT till artigenkänning.,) För det fjärde visade vi att varje förutsägelse av mate recognition-hypotesen som inte är otestabel (Sampson, 1999) också gäller artigenkänning. enligt vår uppfattning är mate-erkännande sannolikt helt enkelt en funktion av artigenkänning (tillsammans med skydd, vård av unga och så vidare). (Knell och Sampson demur, även om vi inte ser några testbara bevis för mate erkännande hypotesen i dinosaurier.) Slutligen föreslog vi att artigenkänning är en enklare och bättre stödd hypotes för att förklara dessa bisarra strukturer i dinosaurier., Vi erkänner fritt att våra två tester inte är perfekta, eftersom andra evolutionära faktorer alltid kan vara inblandade. Men, ceteris paribus, vi hypoterar att naturligt och sexuellt urval bör förväntas producera trender som är mer linjära än de från artrigenkänning, eftersom det enda syftet med det senare är att vara annorlunda. Vi erkänner att beteendet kan vara inblandat på sätt som vi inte kan uppfatta: till exempel kan ceratopsians tillbehörshorn och marginella Prydnadsväxter vara närvarande i båda könen och endast användas av en, vilket skulle uppfylla Darwins definition.,

men summan av kardemumman är att dinosaurier var inte precis som alla levande djur. De förändrade sina bisarra strukturer så mycket under ontogeni att det vi nu kan känna igen som utvecklingsstadier av en enda art traditionellt har erkänts som separata arter och till och med släkten. Till exempel är pachycephalosaurs Dracorex, Stygimoloch och Pachycephalosaurus nu kända för att vara ontogenetiska stadier av samma art, även om deras kraniala prydnadsväxter är grovt olika (Horner & Goodwin, 2009)., Som nämnts ovan verkar de 17 namngivna arterna av Triceratops nu vara reducerade till en art med två anagenetiska morfer som lyckas varandra genom tiden.dessutom verkar släktet Torosaurus nu vara den vuxna formen av Triceratops (Scannella & Horner, 2010). Inga levande ryggradsdjur gör något liknande, och det vittnar om den komplexa sociala strukturen hos dessa dinosaurier., Om vi försöker förklara deras biologi med hjälp av otestade eller otestabla analogier till levande former, eller att acceptera en föreslagen funktion av en struktur helt enkelt på grundval av vad det ”ser ut” det kan göra, borde vi förvänta oss att förbise viktiga insikter i några av de mest underbara djur som någonsin har gått på jorden.