under observation av en tvetydig stimulans växlar vår uppfattning spontant mellan ömsesidigt exklusiva tolkningar, även om den fysiska stimulansen förblir konstant. Även om termen ”tvetydig stimulans” ofta framkallar tankar om en enda bild som kan tolkas på två sätt (t.ex. duck/kaninbilden), kan tvetydiga stimuli också produceras genom att presentera två olika bilder individuellt för de två ögonen., I det fallet, snarare än att se en blandning av de två, växlar vår uppfattning mellan bilderna. Detta fenomen är känt som binokulär rivalitet och har länge använts för att studera perceptuell medvetenhet, på grund av dissociationen av medvetandet från sensorisk bearbetning.

tidigare teoretiska modeller har föreslagit att sådana fall av bistabilitet härrör från en form av ömsesidig hämning mellan sensoriska neurala populationer som konkurrerar om medvetenhet., Studier under det senaste decenniet har emellertid ifrågasatt denna hypotes och har betonat medverkan av högre kognitiva mekanismer inom frontoparietalnätet för att lösa perceptuell tvetydighet (Sterzer et al., 2009). Även om debatten om användningen av olika mekanismer längs den visuella hierarkin vid byte av percepter nu är mer balanserad, är mekanismerna som är involverade i initieringen av växlingarna ännu inte förstådda., Det är fortfarande oklart var de endogena omkopplarna initieras längs den visuokognitiva hierarkin, eftersom i vilken utsträckning sensoriska occipitala områden och frontoparietala områden är inblandade är oklart.

Efter denna forskningslinje, en ny studie (De Jong et al.,, 2016) gjorde ett viktigt försök att svara på frågan om var perceptuell tvetydighet löses, genom att använda elektrokortikografi för att upptäcka övergående svarsmönster i occipitalloben som uppträder under spontana perceptuella förändringar ,liksom under stimulansinducerade perceptuella förändringar (exogent initierade perceptuella omkopplare som uppträder tillsammans med förändringar i stimuli som efterliknar spontana perceptuella förändringar)., Den binokulära rivalitetsstimulansen bestod av två bilder (ansikte och hus) som presenterades för de två ögonen, medan SFM-stimulansen bestod av horisontellt rörliga prickar som ger upphov till illusionen av en roterande 3D-klot med tvetydig rotationsriktning. För jämförelse med de tvetydiga stimuli använde de entydiga stimuli som framkallade förändringar i uppfattningen som är nästan oskiljbara från de som framkallas av de tvetydiga stimuli.

Stimuli presenterades i två sessioner bestående av fyra 2 min block av stimulering Interfolierad med 10 s fixering., Deltagarna ombads att rapportera sin nuvarande uppfattning (dvs. ansikte / hus och vänster/höger rörelse) genom att trycka på och hålla en av två knappar. För att undersöka övergående svar centrerade författarna epokerna i tid till tidpunkten för de subjektiva rapporterna (-2 till +2 s). De fokuserade sin analys på följande två frekvensband: 3-30 (theta, alfa och betaband) och 50-130 Hz (gammaband)., Med tanke på variationen i tidsperioden mellan faktiska perceptuella omkopplare och knapptryckningar utförde de en ytterligare analys som var okänslig för denna reaktionstid jitter genom att beräkna de områden som avgränsas av de rapportlåsta ändringarna inom ett tidsfönster på -1500 till +500 ms i förhållande till knapptryckning.,

analysen av effektpektret i linje med knapptryckningar visade en bredbandsminskning av effekten hos de låga frekvenserna (3-30 Hz) tillsammans med en bredbandsökning av höga frekvenser (50-130 Hz) före rapporten, oavsett stimulans (binokulär rivalitet eller SFM) och, viktigast av allt, av experimentellt tillstånd (tvetydig/entydig stimulering)., I analysen som var okänslig för reaktionstiden jitter undersökte de minskningen av lågfrekvenseffekten och ökningen av högfrekvenseffekten genom att titta på området under kurvan under respektive över den normaliserade effekten. Resultaten från denna analys gav ett liknande moduleringsmönster, vilket visade en minskning av lågfrekvenseffekten (i binokulär rivalitet och SFM) och en ökning av högfrekvenseffekten (endast i SFM).

de Jong et al., (2016) tolka de inspelade transienta responsmönstren som bevis på att initieringen av spontana perceptuella omkopplare sker inom occipital cortex snarare än någon annanstans. Specifikt förklarar de att bistabilitet uppstår från feedforward och återkopplingsinteraktioner inom tidiga visuella neurala nätverk. Även om de presenterade bevisen är tydliga, tillåter det faktum att det är begränsat till occipital cortex inte stängning av debatten om var perceptuella återföringar initieras., Deras förslag bygger till stor del på observationen att övergående aktivitet är närvarande i occipital cortex före perceptual switch-rapporten. Liknande övergående aktivitet som föregår switchrapporten har emellertid också observerats i parietal cortex för en bistabel stimulans och binokulär rivalitet (Britz et al., 2009; Britz och Pitts, 2011).

de Jong et al. (2016) anledningen till att endast initieringen av perceptuella växlar inom occipital cortex skulle förklara övergående aktiveringar kring tidpunkten för en perceptuell förändring., Men närvaron av sådan aktivitet i högre hjärnområden indikerar en annan möjlighet, enligt följande: även om occipital cortex upprätthåller en percept genom ingångar från högre kortikala regioner, skulle man förvänta sig övergående aktiveringar samtidigt med dessa ingångar. En uppbyggnad av aktivitet som signalerar en kommande perceptuell omkopplare kan leda till övergående occipital aktivitet utan att regionen är inblandad.,

stöd för denna uppfattning kommer från TMS-studier på parietal cortex, vilket visar att hämmande stimulering förändrar graden av perceptuella återföringar, vilket i sin tur indikerar en kausal roll hos högre kortikala regioner för att få dem till stånd (Carmel et al., 2010; Kanai m.fl., 2010; Zaretskaya et al., 2010). Omvänt, slutsatsen av de Jong et al. (2016) stöds av nyligen genomförda fMRI-studier som ifrågasätter inblandning av högre kortikala regioner för att lösa perceptuell tvetydighet, genom att visa att binokulär rivalitet kan uppstå i avsaknad av frontoparietal aktivitet (Brascamp et al., 2015), som i stället kan relateras till introspektion, medvetenhet och rapport (Frässle m.fl., 2014).

motivet bakom många tidigare studier om bistabel uppfattning var att specifikt jämföra svar på tvetydiga stimuli med de som är relaterade till entydiga sådana. Således fokuserade många studier sina analyser på kontrasten mellan tvetydiga och entydiga förhållanden. I linje med detta resonemang, de resultat som de Jong et al., (2016) kunde ses som bevis på att bistabilitet inte löses i occipital cortex, eftersom occipital aktivitet under bistabilitet inte verkar skilja sig från den normala uppfattningen. Deras resultat överensstämmer med tanken att occipital cortex tar emot ingångar av redan löst rivalitet och använder sedan liknande bearbetningsmekanismer för båda., Denna alternativa tolkning är i enlighet med fMRI-studier som, medan de avslöjade switchrelaterad modulering av occipital cortex med både bistabel och regelbunden stimulering, visade att frontoparietal aktivitet var specifikt associerad med endogent inducerade perceptuella omkopplare (för granskning, se Sterzer et al., 2009). Ytterligare bevis från elektrofysiologi i form av en-neuronmätningar visade också perceptdrivna moduleringar i makak prefrontal cortex (Panagiotaropoulos et al., 2012)., En analys av deras data från frontoparietala elektroder kan kasta ytterligare ljus på denna fråga.

en annan intressant tolkning som de Jong et al. (2016) föreslå gäller rollen av neurala svängningar. Författarna relaterar ökningen av högfrekvent effekt med lokala, snabbt förekommande processer och minskningen av lågfrekvent effekt med globala, långsammare processer (Donner och Siegel, 2011)., De föreslår en dissociation, varigenom högfrekvent modulering påminner om endogen perceptuell omkopplingsinitiering medan lågfrekventa svängningar bär förändringsrelaterad aktivitet över visuella områden för att hjälpa perceptunderhåll. Denna tolkning överensstämmer med det faktum att den verksamhet på hög nivå som de rapporterar var mer rumsligt begränsad och toppade tidigare än lågfrekventa moduleringar (de Jong et al., 2016, deras fikon. 5, 6).

även om denna slutsats förklarar deras data är deras resultat också förenliga med slutsatser från en ny studie (van Kerkoerle et al.,, 2014) med hjälp av V1 och V4 makakinspelningar, som relaterar låg-och högfrekventa svängningar till återkoppling respektive feedforward-bearbetning. Detta är ytterligare en indikation på att den övergående aktivitet som observerats av de Jong et al. (2016) kan visa ett dynamiskt samspel mellan occipital cortex och andra kortikala regioner snarare än att visa en orsakssambandsroll för occipital cortex vid initiering av perceptuella vändningar. Viktigt, som de Jong et al. (2016) också påpeka, deras resultat stöder inte bara en bottom-up feedforward process, men också ange feedback bearbetning.,

med alla dessa överväganden tillsammans kan en övergående lågfrekvent minskning före perceptuella omkopplare vara en signatur av återkopplingssignaler från högre extrastriatområden inom occipitalloben (t.ex. V4, MT+) eller högre frontoparietala regioner. Faktum är att övergående aktivitet under spontana omkopplare verkar vara mindre och bredare än den under riktiga omkopplare (de Jong et al., 2016, deras Fig. 4). Detta kan visa en gradvis uppbyggnad av aktivitet från återkopplingssignaler. Däremot uppträdde modulering på hög nivå i särpräglade områden (t. ex.,, i MT+), vilket tyder på en uppfattning-selektiv behandling av information på ett feedforward sätt.

sammanfattningsvis, de Jong et al. (2016) gör ett övertygande fall för den occipitala cortexens kausala roll under perceptuella vändningar. Deras användning av mänskliga intrakraniella data är ny och bygger en bro mellan tidigare human-och apstudier om bistabilitet. Men även om de Jong et al. (2016) ge ett metodiskt övertygande bidrag för att sätta occipital cortex tillbaka i rampljuset, arten av den övergående aktivitet som de observerade är fortfarande förstådd.,