Rollen som Occipital Cortex å Løse Perseptuell Tvetydighet
Under observasjon av en tvetydig stimulans vår oppfatning veksler spontant mellom gjensidig utelukkende tolkninger, selv om den fysiske stimulus forblir konstant. Selv om begrepet «tvetydig stimulus» ofte vekker tanker om et enkelt bilde som kan tolkes på to måter (f.eks., anda/kanin bilde), tvetydig stimuli kan også være produsert av å presentere to forskjellige bilder individuelt til de to øynene., I dette tilfellet, snarere enn å se en blanding av de to, vår oppfatning veksler mellom bildene. Dette fenomenet er kjent som kikkert rivalisering og har lenge blitt brukt til å studere perseptuell bevissthet, på grunn av dissosiasjon av bevissthet fra sensorisk prosessering.
Tidligere teoretiske modeller har antydet at slike tilfeller av bistability oppstå fra en form for gjensidig hemming mellom sensorisk nerve bestander som konkurrerer om oppmerksomheten., Imidlertid, studier de siste tiår har stilt spørsmål ved denne hypotesen, og har understreket involvering av høyere kognitive mekanismer innenfor frontoparietal nettverk i løse perseptuell tvetydighet (Sterzer et al., 2009). Selv om debatten om bruk av ulike mekanismer langs visuelt hierarki i bytte percepts er nå mer balanserte, de mekanismene som er involvert i initiering av vekslinger er ennå å bli forstått., Det er fortsatt uklart hvor langs visuocognitive hierarki endogene brytere er igangsatt, fordi den grad sensorisk occipital områder og frontoparietal områder er involvert, er fortsatt uklart.
Etter denne linjen av forskning, en fersk studie (de Jong et al.,, 2016) gjorde et viktig forsøk på å besvare spørsmålet om hvor perseptuell tvetydighet blir løst, ved hjelp av electrocorticography å oppdage transient respons mønstre i occipital lobe som oppstår under spontan perseptuell endringer , så vel som i løpet av stimulus-indusert perseptuelle forandringer (exogenously initiert perseptuell brytere som opptrer sammen med endringer i de stimuli som etterligner spontan perseptuell endringer)., Den kikkert rivalisering stimulans besto av to bilder (ansiktet og hus) presentert for to øyne, mens SFM stimulans var sammensatt av horisontalt bevegelige prikker som kan gi opphav til illusjonen av en roterende 3D-verden med tvetydig rotasjonsretning. For sammenligning med den flertydige stimuli, de brukte entydig stimuli som gjorde endringer i oppfatningen at det er nesten umulig å skille fra de som fremkalles av tvetydige stimuli.
Stimuli ble presentert i to økter bestående av fire 2 min blokker av stimulering interleaved med 10 s fiksering., Deltakerne ble bedt om å rapportere sin nåværende persepsjon (dvs., ansikt/hus og venstre/høyre bevegelse) ved å trykke og holde nede en av to knapper. For å undersøke forbigående reaksjoner, forfatterne sentrert i epoker i tid, til øyeblikket av den subjektive rapporter (-2 til +2 s). De fokuserte sin analyse på de to følgende frekvensbånd: 3-30 (theta, alfa og beta band), og 50-130 Hz (gamma-band)., Gitt variasjonen i perioden mellom faktiske perseptuelle brytere og tastetrykk, fremførte de en ekstra analyse som var ufølsom for denne reaksjonen tid jitter ved å beregne områder avgrenset av rapporten låst for endringer innen et tidsvindu på -1500 til +500 ms i forhold til knappetrykk.,
analyse av makt spektra justert å tastetrykk åpenbart et bredbånd nedgang i kraft av den lave frekvenser (3-30 Hz) sammen med et bredbånd økning på høye frekvenser (50-130 Hz) før rapporten, uavhengig av stimulus (kikkert rivalisering eller SFM) og, viktigst av alt, eksperimentelle tilstand (tvetydig/entydig stimulering)., I den analysen som var ufølsom for reaksjonen tid jitter, undersøkte de nedgangen i lavfrekvente elektriske og økningen i høy-frekvens strøm ved å se på området under kurven nedenfor og ovenfor normalisert makt, henholdsvis. Resultatene fra denne analysen ga en lignende modulation mønster, som viser en nedgang i lav-frekvens effekt (i kikkert rivalisering og SFM), og en økning i høy-frekvens effekt (i SFM bare).
de Jong et al., (2016) tolke registrert transient respons mønstre som bevis på at initiering av spontan perseptuell brytere oppstår i occipital cortex snarere enn andre steder. Spesielt, de grunn at bistability oppstår fra feedforward og tilbakemeldinger interaksjoner innenfor tidlig visuell nevrale nettverk. Selv om det presentert bevis er klart, det faktum at det er begrenset til occipital cortex ikke tillater stenging av debatt om hvor perseptuell reversering er igangsatt., Deres forslag er i stor grad basert på observasjon som forbigående aktivitet er til stede i occipital cortex før den perseptuelle slår rapporten. Imidlertid, i likhet forbigående aktivitet før den slår rapporten har også blitt observert i parietal cortex for en bistabilt stimulans og kikkert rivalisering (Britz et al., 2009; Britz og Pitts, 2011).
de Jong et al. (2016) grunnen til at bare initiering av perseptuell brytere i occipital cortex ville forklare forbigående aktiveringer rundt tidspunktet for en perseptuell endre., Likevel, tilstedeværelse av slik aktivitet i høyere hjerneområder angir en annen mulighet, som følger: selv om occipital cortex opprettholder en persepsjon gjennom innspill fra høyere kortikale områder, ville man forvente forbigående aktiveringer samtidig med disse inngangene. En oppbygging av aktivitet signaliserer en møtende perseptuell-bryteren kan føre til forbigående occipital aktivitet uten årsakssammenheng engasjement i regionen.,
Støtte for dette synet kommer fra TMS studier på parietal cortex, som viser at hemmende stimulering endringer i frekvensen av perseptuell reversering, som i sin tur viser en kausal rolle i høyere kortikale områder i å bringe dem om (Carmel et al., 2010; Kanai et al., 2010; Zaretskaya et al., 2010). Motsatt konklusjon av de Jong et al. (2016) er støttet av de siste fMRI studier at spørsmålet involvering av høyere kortikale områder i løse perseptuell tvetydighet, ved å vise at kikkert rivalisering kan oppstå i fravær av frontoparietal aktivitet (Brascamp et al.,, 2015), som kan i stedet være knyttet til introspeksjon, bevissthet, og rapporten (Frässle et al., 2014).
begrunnelsen bak mange tidligere studier på bistabilt oppfatningen var spesielt å sammenligne svarene til tvetydig stimuli med de som er relatert til en entydige seg. Således, mange studier har fokusert sine analyser på kontrasten mellom tvetydig og entydig forhold. I tråd med dette resonnementet, er resultatene presentert av de Jong et al., (2016) kan bli sett på som bevis for at bistability er ikke løst i occipital cortex, fordi occipital aktivitet i løpet av bistability synes ikke å avvike fra normal oppfatning. Resultatene er i tråd med ideen om at occipital cortex mottar tilførsler av allerede løst rivalisering og deretter bruker lignende behandling mekanismer for begge., Denne alternative tolkningen er i samsvar med fMRI studier, mens de åpenbart bytte-relaterte modulering av occipital cortex med både bistabilt og regelmessig stimulering, viste at frontoparietal aktivitet var spesifikt knyttet endogenously indusert perseptuell brytere (for en gjennomgang, se Sterzer et al., 2009). Ytterligere bevis fra elektrofysiologi i form av enkelt-nevron målinger viste også persepsjon-drevet moduleringer i macaque prefrontal cortex (Panagiotaropoulos et al., 2012)., En analyse av data fra frontoparietal elektroder kan kaste ytterligere lys over dette problemet.
en Annen interessant tolkning som de Jong et al. (2016) foreslå gjelder rollen som nevrale svingninger. Forfatterne forholder økning i høy-frekvens strøm med lokale, raskt forekommende prosesser og nedgang i lav-frekvens strøm med globale, tregere prosesser (Donner og Siegel, 2011)., De foreslår en dissosiasjon, der high-frequency modulation minner om endogen perseptuell bytte initiation mens lavfrekvente svingninger bære endre-relatert aktivitet på tvers av visuelle områder for å hjelpe persepsjon vedlikehold. Denne tolkningen er i samsvar med det faktum at det høye nivået av aktivitet de rapporterer var mer romlig begrenset og toppet tidligere enn lav-frekvens moduleringer (de Jong et al., 2016, deres Fiken. 5, 6).
Mens denne konklusjonen forklarer sine data, deres resultater er også kompatibel med konklusjonene fra en nyere studie (van Kerkoerle et al.,, 2014) ved hjelp av V1 og V4 macaque-opptak, som er knyttet lav – og høyfrekvente svingninger til feedback og feedforward behandling, henholdsvis. Dette er ennå en ytterligere indikasjon på at den transiente aktivitet observert ved de Jong et al. (2016) kan vise et dynamisk samspill mellom occipital cortex og andre kortikale områder snarere enn å påvise en kausal rolle i occipital cortex i å initiere perseptuell reversering. Viktigere, som de Jong et al. (2016) også påpeker, deres resultater ikke støtte en ren «bottom-up» feedforward-prosessen, men også angi tilbakemeldinger behandling.,
du Tar alle disse hensynene sammen, forbigående lav-frekvens nedgang før perseptuell brytere kan være en signatur av tilbakemeldinger signaler fra høyere extrastriate områder innenfor occipital lobe (f.eks., V4, MT+) eller høyere frontoparietal regioner. Faktisk, forbigående aktivitet i løpet av spontan brytere ser ut til å være mindre og større enn i løpet av ekte brytere (de Jong et al., 2016, deres Fig. 4). Dette kan vise en gradvis oppbygging av aktivitet fra tilbakemeldinger signaler. I kontrast, høy-nivå modulation dukket opp i funksjon-selektiv områder (f.eks., i MT+), noe som tyder på en oppfatning-selektiv behandling av opplysninger i en feedforward måte.
I sammendraget, de Jong et al. (2016) gjør en overbevisende sak for kausal rolle i occipital cortex under perseptuell reversering. Deres bruk av menneskelige intrakraniell data er ny og bygger en bro mellom de tidligere menneske og ape studier på bistability. Imidlertid, selv om de Jong et al. (2016) gi en methodologically overbevisende bidrag i å sette occipital cortex tilbake i rampelyset, arten av forbigående aktivitet observerte de er fortsatt å bli forstått.,
Fotnoter
-
Editor ‘ s Note: Disse korte, kritiske vurderinger av aktuelle artikler i Tidsskriftet, skrevet utelukkende av studenter eller postdoctoral stipendiater, er ment å oppsummere de viktigste funnene av papir og gi mer innsikt og kommentar. For mer informasjon om format og formålet med Journal Club, vennligst se http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.
-
forfatterne erklærer ingen konkurrerende interesser.
- Korrespondanse rettes til Pablo R., Grassi,Syn og Erkjennelse Laboratorium, Centre for Integrative Nevrovitenskap, Universitetet i Tübingen, Otrfried-Müller-Strasse 25, 72076 Tübingen, Tyskland.pablo.grassi{på}cin.uni-tuebingen.de