Rolul cortexului Occipital în rezolvarea ambiguității perceptuale
în timpul observării unui stimul ambiguu, percepția noastră alternează spontan între interpretările care se exclud reciproc, deși stimulul fizic rămâne constant. Deși termenul „stimul ambiguu” evocă adesea gânduri despre o singură imagine care poate fi interpretată în două moduri (de exemplu, imaginea rață/iepure), stimulii ambigui pot fi, de asemenea, produși prin prezentarea a două imagini diferite individual celor doi ochi., În acest caz, în loc să vedem un amestec dintre cele două, percepția noastră trece între imagini. Acest fenomen este cunoscut sub numele de rivalitate binoculară și a fost folosit de mult timp pentru a studia conștientizarea perceptuală, din cauza disocierii conștiinței de procesarea senzorială.modelele teoretice anterioare au sugerat că astfel de cazuri de bistabilitate apar dintr-o formă de inhibiție reciprocă între populațiile neuronale senzoriale care concurează pentru conștientizare., Cu toate acestea, studiile din ultimul deceniu au pus la îndoială această ipoteză și au subliniat implicarea mecanismelor cognitive superioare în rețeaua frontoparietal în rezolvarea problemelor de percepție ambiguitate (Sterzer et al., 2009). Deși dezbaterea cu privire la utilizarea diferitelor mecanisme de-a lungul ierarhiei vizuale în percepțiile de comutare este acum mai echilibrată, mecanismele implicate în inițierea alternanțelor nu sunt încă înțelese., Încă nu este clar unde de-a lungul ierarhiei visuocognitive sunt inițiate comutatoarele endogene, deoarece măsura în care sunt implicate zonele occipitale senzoriale și zonele frontoparietale rămâne neclară.în urma acestei linii de cercetare, un studiu recent (de Jong et al.,, 2016) a făcut o încercare importantă de a răspunde la întrebarea de unde perceptuale ambiguitate este de a fi rezolvată, prin utilizarea electrocorticography pentru a detecta răspuns tranzitoriu modele în lobul occipital apar în timpul spontană schimbări de percepție , precum și timpul de stimulare induse de schimbări de percepție (exogen inițiat de percepție switch-uri care apar împreună cu schimbări în stimuli care imita spontan schimbări de percepție)., Stimulul rivalității binoculare a constat din două imagini (față și casă) prezentate celor doi ochi, în timp ce stimulul SFM a fost compus din puncte în mișcare orizontală care dau naștere la iluzia unui glob 3D rotativ cu direcție de rotație ambiguă. Pentru comparație cu stimulii ambigui, au folosit stimuli neechivoci care au provocat schimbări de percepție aproape indistinguizabile de cele provocate de stimulii ambigui.
stimulii au fost prezentați în două sesiuni constând din patru blocuri de stimulare 2 min intercalate cu fixare 10 s., Participanților li s-a cerut să raporteze perceptul actual (adică mișcarea față/casă și mișcarea stânga/dreapta) apăsând și ținând apăsat unul dintre cele două butoane. Pentru a investiga răspunsurile tranzitorii, autorii au centrat epocile în timp până la momentul rapoartelor subiective (-2 până la +2 s). Ei și-au concentrat analiza pe următoarele două benzi de frecvență: 3-30 (benzi theta, alfa și beta); și 50-130 Hz (banda gamma)., Având în vedere variația perioadei de timp dintre comutatoarele perceptuale reale și presele de butoane, au efectuat o analiză suplimentară care a fost insensibilă la acest bruiaj de timp de reacție, calculând zonele delimitate de modificările blocate de raport într-o fereastră de timp de -1500 până la +500 ms în raport cu apăsarea butonului.,
analiza spectrele de putere aliniat la apăsări pe buton relevat o bandă largă de scădere în puterea de frecvențe joase (3-30 Hz), împreună cu o bandă largă creștere de frecvențe înalte (50-130 Hz) înainte de raport, indiferent de stimul (rivalitate binoculară sau SFM) și, cel mai important, de condiția experimentală (ambiguu/lipsite de ambiguitate stimulare)., În analiza care a fost insensibilă la bruiajul timpului de reacție, au examinat scăderea puterii de joasă frecvență și creșterea puterii de înaltă frecvență, analizând zona de sub curba de sub și deasupra puterii normalizate, respectiv. Rezultatele din această analiză au dat un model de modulare similar, arătând o scădere a puterii de joasă frecvență (în rivalitatea binoculară și SFM) și o creștere a puterii de înaltă frecvență (numai în SFM).
de Jong și colab., (2016) interpretează modelele de răspuns tranzitoriu înregistrate ca dovadă că inițierea comutatoarelor perceptuale spontane are loc în cortexul occipital, mai degrabă decât în altă parte. Mai exact, ei motivează că bistabilitatea provine din interacțiunile feedforward și feedback în cadrul rețelelor neuronale vizuale timpurii. Deși dovezile prezentate sunt clare, faptul că este limitat la cortexul occipital nu permite închiderea dezbaterii privind locul în care sunt inițiate inversările perceptuale., Sugestia lor se bazează în mare măsură pe observația că activitatea tranzitorie este prezentă în cortexul occipital înainte de raportul de comutare perceptuală. Cu toate acestea, o activitate tranzitorie similară care precede raportul de comutare a fost observată și în cortexul parietal pentru un stimul bistabil și rivalitate binoculară (Britz et al., 2009; Britz și Pitts, 2011).
de Jong și colab. (2016) motivul pentru care numai inițierea comutatoarelor perceptuale în cortexul occipital ar explica activările tranzitorii în jurul momentului unei schimbări perceptuale., Cu toate acestea, prezența unei astfel de activități în zonele superioare ale creierului indică o altă posibilitate, după cum urmează: chiar dacă cortexul occipital menține un percept prin intrări din regiunile corticale superioare, s-ar aștepta activări tranzitorii concurente cu aceste intrări. O acumulare de activitate care semnalizează o schimbare perceptuală viitoare s-ar putea traduce în activitate occipitală tranzitorie fără implicarea cauzală a acelei regiuni.,suportul pentru această viziune provine din studiile TMS asupra cortexului parietal, arătând că stimularea inhibitorie modifică rata inversărilor perceptuale, ceea ce indică la rândul său un rol cauzal al regiunilor corticale superioare în aducerea lor (Carmel et al., 2010; Kanai și colab., 2010; Zaretskaya și colab., 2010). În schimb, concluzia lui De Jong și colab. (2016) este susținută de studii recente fMRI care pun la îndoială implicarea regiunilor corticale superioare în rezolvarea ambiguității perceptuale, arătând că rivalitatea binoculară poate apărea în absența activității frontoparietale (Brascamp et al.,, 2015), care ar putea fi în schimb legate de introspecție, conștientizare și raport (Frässle et al., 2014).rațiunea din spatele multor studii anterioare privind percepția bistabilă a fost aceea de a compara în mod specific răspunsurile la stimuli ambigui cu cele legate de cele neechivoce. Astfel, multe studii și-au concentrat analizele asupra contrastului dintre condițiile ambigue și lipsite de ambiguitate. În conformitate cu acest raționament, rezultatele prezentate de de Jong et al., (2016) ar putea fi văzut ca o dovadă că prim nu este rezolvată în cortexul occipital, pentru că occipital activitate în prim nu pare să difere de cea a percepției. Rezultatele lor sunt în concordanță cu ideea că cortexul occipital primește intrări de rivalitate deja rezolvată și apoi folosește mecanisme de procesare similare pentru ambele., Această interpretare alternativă este în conformitate cu studii fMRI că, în timp ce au dezvăluit comutator legate de modularea cortexul occipital cu atât bistabil și stimularea regulată, a arătat că frontoparietal activitate a fost în special asociate cu endogen induse de percepție switch-uri (pentru revizuire, a se vedea Sterzer et al., 2009). Dovezi suplimentare din electrofiziologie sub formă de măsurători cu un singur neuron au arătat, de asemenea, modulații conduse de percept în cortexul prefrontal macac (Panagiotaropoulos et al., 2012)., O analiză a datelor lor de la electrozii frontoparietali ar putea arunca o lumină suplimentară asupra acestei probleme.o altă interpretare interesantă pe care de Jong și colab. (2016) propune se referă la rolul oscilațiilor neuronale. Autorii raportează creșterea puterii de înaltă frecvență cu procesele locale, care apar rapid și scăderea puterii de joasă frecvență cu procesele globale, mai lente (Donner și Siegel, 2011)., Ei propun o disociere, prin care modularea de înaltă frecvență amintește de inițierea comutatorului perceptual endogen, în timp ce oscilațiile de joasă frecvență poartă activitate legată de schimbare în zonele vizuale pentru a ajuta la menținerea percept. Această interpretare este în concordanță cu faptul că activitatea la nivel înalt pe care o raportează a fost mai limitată spațial și a atins punctul culminant mai devreme decât modulațiile cu frecvență joasă (de Jong et al., 2016, smochinele lor. 5, 6).în timp ce această concluzie explică datele lor, rezultatele lor sunt, de asemenea, compatibile cu concluziile unui studiu recent (van Kerkoerle et al.,, 2014) folosind înregistrări macac V1 și V4, care se referă la oscilații de joasă și înaltă frecvență la feedback și, respectiv, la procesarea feedforward. Acesta este încă un indiciu suplimentar că activitatea tranzitorie observată de de Jong et al. (2016) poate prezenta o interacțiune dinamică între cortexul occipital și alte regiuni corticale, mai degrabă decât să demonstreze un rol cauzal al cortexului occipital în inițierea inversărilor perceptuale. Important, ca de Jong și colab. (2016) subliniază, de asemenea, că rezultatele acestora nu acceptă un simplu proces de alimentare de jos în sus, ci indică și procesarea feedback-ului.,
Având în vedere aceste considerente, împreună, un trecător de joasă frecvență scădere înainte de percepție switch-uri ar putea fi o semnătură de semnale de la mai mare extrastriate zone din lobul occipital (de exemplu, V4, MT+) sau mai mare frontoparietal regiuni. Într-adevăr, activitatea tranzitorie în timpul comutatoarelor spontane pare să fie mai mică și mai largă decât cea din timpul comutatoarelor reale (de Jong et al., 2016, Fig. 4). Acest lucru ar putea indica o acumulare treptată a activității din semnalele de feedback. În schimb, modularea la nivel înalt a apărut în zonele selective ale caracteristicilor (de exemplu.,, în MT+), sugerând o prelucrare selectivă a percepției informațiilor într-o manieră feedforward.
în rezumat, de Jong și colab. (2016) face un caz convingător pentru rolul cauzal al cortexului occipital în timpul inversărilor perceptuale. Utilizarea datelor intracraniene umane este nouă și construiește o punte între studiile anterioare umane și maimuțe privind bistabilitatea. Cu toate acestea, deși de Jong și colab. (2016) oferă o contribuție metodologică convingătoare în readucerea cortexului occipital în centrul atenției, natura activității tranzitorii pe care au observat-o este încă de înțeles.,
Note
-
Nota Editorului: Aceste scurte, comentarii critice de lucrări recente în Jurnalul, scris exclusiv de către masteranzi sau post-doctoranzi, sunt destinate pentru a rezuma cele mai importante concluzii ale lucrării și de a oferi suplimentar de înțelegere și comentariu. Pentru mai multe informații despre formatul și scopul clubului de jurnal, consultați http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.autorii nu declară interese financiare concurente.
- corespondența trebuie adresată lui Pablo R., Grassi,Viziune și Cunoaștere de Laborator, Centrul pentru Integratoare Neuroștiințe, Universitatea din Tübingen, Otrfried-Müller-Straße 25, 72076 Tübingen, Germania.pablo.grassi{at}cin.uni-tuebingen.de